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生命如何創新:大自然的演化創新力從何而來?
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內容簡介

天擇也許能解釋「適者生存」,但無法解釋「適存者的到來」。 大師級科學家華格納提出「創新力法則」,揭開演化令人震驚的隱藏結構! ▍《金融時報》2015年度選書 ▍清華大學生命科學系助理教授黃貞祥_策劃、審訂、導讀 ▍臺灣大學生命科學系副教授丁照棣_專文推薦 達爾文發表《物種起源》的百餘年後,始終存在耐人尋味的一道難題: 自然界中的「創新」究竟是如何發生的? 一八五九年,達爾文發表《物種起源》,他的天擇理論解釋了有用的適應性如何隨時間被保存下來,但同時也製造了演化的最大疑問:「生物的適應性是怎麼出現的?」 地球上第一個生命誕生至今,三十八億年間發生的隨機突變,真的可以為翅膀、眼球、偽裝、乳糖消化、光合作用,以及其他自然創造的驚奇負責嗎?假若答案是否定的,那麼演化的速度和相對效率背後的機制又是什麼呢? 當年達爾文不知道什麼是突變、基因、DNA雙螺旋、轉錄與轉譯作用、DNA定序,也缺乏遺傳學、生物化學、分子生物學甚至處理大量資訊的知識和技術,但他早在一百六十年前提出的遠大洞見開啟了生物學百家爭鳴般的精采發現——如今,我們終於有能力朝「生物適應性的出現」這個巨大謎團靠近了! 全球知名的演化生物學家安德里亞斯.華格納憑藉超過十五年的研究,呈現出達爾文理論遺失的拼圖。利用早期科學家意想不到的實驗性及計算性技術,他發現驅動適應的不只是偶然,而是一套法則,允許大自然在隨機變異上花費的小部分時間裡,發現新的分子與運作機制。 一絲不苟地研究、仔細地論證、充滿感召力地寫作,並列舉了五花八門又迷人的實例,《生命如何創新》獻上生命豐富多樣性謎團的最後一片拼圖。 ▍同聲推薦 李文雄(中央研究院院士,生物多樣性研究中心特聘研究員) 林仲平(國立台灣師範大學生命科學系教授) 李壽先(國立台灣師範大學生命科學系教授) 蔡怡陞(生物多樣性研究中心助研究員) 鄭國威(PanSci泛科學總編輯) 顏聖紘(國立中山大學生物科學系副教授) ▍媒體書評 ★ 華格納的書迷人而討喜,將使你對創新的謎團大開眼界。他的見解令你著迷又吃驚,並改變你思考的方式。 ——《從叢林到文明,人類身體的演化和疾病的產生》作者 丹尼爾.李伯曼 ★ 《生命如何創新》揭開演化令人震驚的隱藏結構。生物學家長久以來都沒有看到這個結構,但它終究讓達爾文偉大的想法得以存活,同時讓生命看起來比你所想的更加富裕非凡。達爾文應該會喜歡這本書,我想你也是。 ——《自然》前編輯暨《自製的掛毯》作者 菲利普.鮑爾 ★ 若有個主題比「才智的演化」更具爭議性,那就是「演化的才智」。安德里亞斯.華格納針對生物演化中由細節到總體的才智,提出一個引人入勝、有權威性而且最新的論點,這個論點也堅持住了。 ——《圖靈的大教堂》作者 喬治.戴森 ★ 安德里亞斯.華格納是少見有才智能看見演化真實本質的科學家,並有勇氣對抗用無神論否認事實的人,這些人和宗教狂熱者用相同的荒謬怒斥使達爾文沉默。 ——《神經外科的黑色喜劇》作者 法蘭克.佛杜錫克 ★ 華格納切進生命系統創新的核心,基本、有趣,而且卓越。 ——《思考的藝術》作者 魯爾夫.杜伯里 ★ 《生命如何創新》用閃爍的文學散文訴說嶄新的科學洞察。這本書是座里程碑,結合了獨創性或可能是革命性的想法,並優雅地解釋它們。特別是基因型網絡的概念(有數千種方法能改變代謝路徑而不會使它停止運作),允許能解決一道不朽的難題:天擇如何成為那股創新的力量。 ——《紅色皇后》作者  麥特.瑞德里 ★ 安德里亞斯.華格納的《生命如何創新》一書,優雅地探索一條精巧的捷徑,大自然用這條路來抵達看似不可能前往的地方。 ——《週日泰晤士報》 ★ 驚人的觀點、富有洞察力的光芒、巧妙的熱情,這本書從無機的頁面,將知識傳遞到我們有機的大腦。 ——《科克斯書評》星級評論 ★ 這本書對當今的研究有適宜的描述和清楚的分析,那些想更加了解演化機制的人將會深感有趣。 ——《圖書館學刊》

目錄

導讀   生命的穩健創新力/黃貞祥 前言   足夠的世界與時間 第一章  達爾文不知道的事 第二章  創新的起源 第三章  宇宙圖書館 第四章  井然有序的美 第五章  命令與控制 第六章  隱藏的結構 第七章  從自然到技術 結語   柏拉圖的地穴 致謝 註解 參考書目 延伸閱讀 遺傳變異與演化創新/丁照棣

導讀

生命的穩健創新力
◎文/黃貞祥(清華大學生命科學系助理教授)      創新,是近年相當火紅的名詞!教授、官員、名嘴都能朗朗上口。   他們告訴我們,國家經濟的成長需要創新、社會進步需要創新、生活品質提升也需要創新,但什麼是創新?一個存有的事物如果能夠源遠流長,不就代表歷經時間考驗的老東西更好用嗎?   在我們的社會中,追求穩定和不變的保守分子,與追求變化和創意的創新分子,看起來是對立的。然而,一味求新求變,就不可能有足夠的積澱,也叫人無所適從,單單為了應付朝令夕改的政策就疲於奔命;可是以不變應萬變,故步自封、墨守成規,可能無法因應環境瞬息萬變的趨勢洪流。   那究竟要如何取得平衡呢?關於這個大哉問,我們還是虛心向演化了幾十億年,歷經各種驚濤駭浪、龍潭虎穴的生物來學習吧!   正好有兩位深入探索演化如何創新的大師級科學家都姓華格納,也剛好都是奧地利維也納大學的校友,都在美國耶魯大學待過,所以不瞞大家說,我剛開始有時候也會搞錯對象。根達.華格納(Günter P. Wagner)是現在美國耶魯大學生態及演化生物學系的講座教授,曾擔任過中央研究院生物多樣性研究中心的學術評鑑委員,對台灣文化深感興趣,我還帶他去參觀過台北孔廟及保安宮。   本書作者安德里亞斯.華格納(Andreas Wagner)則是瑞士蘇黎世大學的教授。他曾在維也納大學主修生物學,於一九九五年在耶魯大學生物系獲得博士學位,師事根達.華格納。然後他到德國柏林高等研究院當研究員,接著在美國新墨西哥大學生物系、後來到了蘇黎世大學生物化學系任教。自一九九九年以來,他同時也是複雜科學的聖地——新墨西哥州聖塔菲研究所的外部教授。自二○一六年起,他擔任蘇黎世大學演化生物學與環境研究系系主任。   自從達爾文發表了《物種起源》(On the Origin of Species),他的天擇說有個大問題,就是他假定族群中存在可遺傳的變異,天擇從中挑出適應環境的存活者。可是達爾文並不知道孟德爾的發現,儘管他們曾經生活在同一個時代,所以前者無法解釋變異從何而來、從何而去。孟德爾的發現一直要到二十世紀初才被三位歐洲科學家「再發現」。一九一八至一九四○年,演化生物學界興起了一股運動,就是把孟德爾的遺傳學,加上分類學、古生物學、動植物學、族群遺傳學等學科的理論和知識與演化論整合在一起,史稱「現代演化綜論」(modern synthesis)。   現代演化綜論讓演化論成為科學中一個有完整架構且嚴謹的理論,尤其族群遺傳學更是使用嚴謹的數學作運算,並且有紮實的實驗能夠多次精準地作出預測。然而族群遺傳學家關注的是微觀演化的現象,也就是性狀在代代之間的改變,基本上是量變而非質變,雖然他們相信質變不過是巨大的量變而已。事實上,族群遺傳學家根本不太關注所有「新性狀」是如何產生的。例如,利用族群遺傳學的方法,可以解釋某種鳥類身上某幾根羽毛的平均長度在一代一代之間變長了多少,可是對於解釋羽毛是如何憑空演化出來,卻是無能為力、也不是族群遺傳學家想去探討的。   族群遺傳學家把持演化遺傳學的話語權維持了好幾十年,直到約三十年前出現了演化發育生物學(evo-devo,evolutionary developmental biology)這個學門,演化生物學家才開始重視從胚胎發育以及表現型和基因型間的關連,來研究生物是如何演化出前所未見的新構造或新功能。根達.華格納本人就是試圖用演化發育生物學的方法解釋演化創新的一員大將。   然而,演化發育生物學卻又有其局限性,因為親緣關係遙遠的物種無法交配進行孟德爾式遺傳實驗,所以發育生物學家只能用已知的知識去猜測是哪些基因起了作用,再用胚胎去做基因表現的染色圖譜,探究某些基因在胚胎發育時發生了哪些時空變化。我在念博士班時,母校一些族群遺傳學大老就戲稱我們使用的這種方法是「在胚胎上劃線」而已。還好,近年除了演化發育生物學,分子演化學、基因體學等領域也拜DNA定序愈來愈價廉物美所賜而突飛猛進,加上一些生物化學和生物物理學的知識也被用來解釋更多生物演化的現象,讓演化生物學百家爭鳴,綜合起來有更強大的解釋力!   根達.華格納的弟子安德里亞斯.華格納同樣是位很有創造力的科學家,頗有青出於藍之勢。他精通分子演化學、基因體學、生物化學,並且有良好的數學能力,於是他大膽地挑戰過去被忽視近百年的大哉問:演化是如何創新的?他的研究興趣和工作圍繞著生物系統的「穩健性」(robustness)以及創新力,探討生物如何創造出新的特性,幫助生存和繁殖。他認為,要解釋演化上的創新,單單用隨機的運氣是不夠的。他認為天擇能夠解釋適應性的存活,但無法解釋適應性的出現。打個比方,解釋智慧型手機戰國時代品牌的演替是一回事,解釋iPhone的橫空出世、引爆智慧型手機熱潮又是另一回事。   安德里亞斯提出穩健性是創新力的關鍵。在他的理論體系中,穩健性是生物系統承受微擾動(如DNA突變和環境變化)的能力。他曾開發了一個針對基因調控線路的數學模型,並使用這個模型來驗證天擇可以增加這種線路在發生DNA突變時的穩健性。我們可以想像基因調控線路就像電腦的主機板,上頭有各種電路。他的模型顯示,天擇會篩選出更耐受突變的基因調控線路,不會一丁點小突變就掛點,動不動就要砍掉重練。就像優秀工程師設計的電腦主機板會更穩定,不會裝了新程式就三不五時頻頻當機。   他的研究也顯示耐受突變干擾的穩健性,其中一種方式是來自冗餘的重複基因。天擇可以保持其冗餘度和隨之而來的穩健性。所謂狡兔三窟,有備而來的高手是不會把雞蛋全都放在同一個籃子裡,總是有B計畫,因此可立於不敗之地。然而,他也認為比冗餘更重要的是複雜生物系統的「分布穩健性」,這是由於多個不同部分(如調控網絡中的蛋白質)的協作而產生的。這就像一家有多據點的跨國大企業,不會因為一些員工多休幾天假就喪失競爭力。   安德里亞斯提出穩健性可以加速生物演化的創新,因為有助於生物體抵禦其他有害的突變,更能夠創造新的和有用的特徵。這是比較反直覺的,穩健和新穎似乎是天秤的兩端。但他的理論提出DNA上穩健的轉錄因子結合位點可以促進新基因表現的演化。因此穩健性的另一個後果是,演化中的生物族群可以積累隱蔽的遺傳變異,這種變化在另一些環境中可能會帶來好處。這就像是一個成熟且有包容力的民主社會,不會因為政黨輪替等就被搞得七葷八素。   安德里亞斯認為,穩健性還可以幫助解決分子演化長期以來的爭議,這個爭論圍繞著頻繁的中性突變在達爾文演化中是否為重要的問題。中性突變指的是不好也不壞的突變,他認為中性突變就是穩健性的結果。因為暫時不會對表現型造成影響,中性突變成了後來的演化適應和創新的重要墊腳石。穩健的系統也讓一些性狀能夠擴展其功能。就像是穩健的大企業,可以更能無後顧之憂地擴展新業務。   安德里亞斯在二○一一年提出了一個創新理論,其中「創新力」(innovability),也就是生命系統創造創新的能力,是其穩健性的結果,而穩健性反過來又是由於曝露在不斷變化的環境中所造成。他提出,許多基因型網絡會有相同表現型,所以這些生物族群可以通過DNA突變進行探索,並且有助於創新的起源。這像是現金多到幾世花不完的資本家,可以更放膽去進行高風險投資,因為幾次的虧損基本上不痛不癢。   除了學術上的大哉問,在《生命如何創新》中,華格納要面對一個很具挑戰性的問題,那就是他非得把抽象的概念解釋得清晰易懂,所以他用一個包含所有蛋白質序列可能性的超大宇宙圖書館來比喻。因為圖書館實在太龐大了,所以大部分都是垃圾文字,但仍有可能出現經典名著。蛋白質圖書館也是一樣,大部分序列毫無任何功能,但極少數序列能夠作為酵素等等。但問題是,在這龐大的圖書館中,一本書要演化成另一本書的機率實在太太太低了,那要怎麼辦到呢?   還好,我們要表達同一個意思,同一種語言中就有千百種說法。就和我們人類的文字一樣,要達成同一個功能,蛋白質的序列也可以是不同的。所以在圖書館中,可以找到內容概念相近的書,那也就能找到序列不同但功能相近的蛋白質。一本書不會因為幾個非關鍵字出現了錯別字就有完全不同的意義,一個蛋白質也不會因為幾個非關鍵胺基酸的差異而有不同功能。這使得遺傳變異能夠大量累積而不致於發生損害。   他用圖書館來比喻,如果圖書館以字詞相似度來分類而非書籍屬性來分門別類的話,讀者可以於分散在圖書館不同處的房間裡讀到類似概念的書,可是隔壁架上字詞相似的書,卻可能呈現不同的概念或學科,因為關鍵字詞的改變,整本書就可能可以出現不同的意思。當網路愈大,也就是書籍愈多,讀書的人口也愈大,就愈容易發生該狀況。同樣的概念也適用於代謝和基因調控的網絡,他甚至相信能夠適用到所有複雜系統中。   博學多聞的安德里亞斯.華格納在書中列舉了許多五花八門的生物分子和功能為例子,大大增加了可讀性。另外,歐洲科學家和美國科學家有一個很大的不同,就是前者更傾向做更哲學性的思考,這就是為何他會在書中提到古希臘哲學家柏拉圖的本質論(Essentialism)。原本視物種為具有永恆不變本質的柏拉圖思想是演化論的大敵,但安德里亞斯卻為本質論辯護,指出二十一世紀的本質論並沒原先那麼簡單。不同生物趨同演化產生出功能上殊途同歸的蛋白質,就是因為它們有相似的本質,而序列只是投射進地穴中的光影。   雖然在《生命如何創新》一書中,安德里亞斯使用的例子都是數學、生物學或科技的,但由此可見,許多複雜的系統都有相似的結構與行為,這也是複雜科學的魅力所在。上述段落中,我用社會和企業的例子來比喻,並不見得完全恰當,但大自然能否為師,端看有沒有天才能有所悟。科技趨勢專家凱文.凱利(Kevin Kelly)在《科技想要什麼》(What Technology Wants)中也揭示了人類科技也出現類似趨同演化和反熵等等類似生物的現象,例如不同文明為了解決類似的問題而創造出相似的技術或工具等等。因此,書中提到的創新力奧祕,或許在我們身處的經濟和社會中,說不定也會有異曲同工之妙,非常值得我們再深入探究!

序跋

前言 世界夠大,時間夠長久
     一九○四年春天,加拿大麥吉爾大學(McGill University)三十二歲紐西蘭物理學家歐尼斯特.拉塞福(Ernest Rutherford),在世界最古老的科學組織¬英國皇家學會舉行一場演說,主題是放射性與地球的年齡。      當時,科學家早已捨棄聖經宣稱地球年齡只有六千年的論點,最廣為接受的是由另一位物理學家威廉.湯姆森(William Thomson),也就是舉世聞名的克耳文勳爵所計算出來,他利用熱力學方程式以及地球的熱導率,估算出地球年齡大約是兩千萬年。      就地質學而言,這不算非常久遠,卻意義深長。若火山與侵蝕等作用以現今的速度進行,那麼地球的地質特徵就無法在兩千萬年內出現。然而,克耳文勳爵的推論,倒是讓達爾文(Charles Darwin)物競天擇的演化理論成了真正的受害者。達爾文形容:「湯姆森推論出世界只存在那麼短的時間,讓我深陷麻煩。」達爾文知道,物種自上一次冰河期之後就沒有太大改變,然後從那些微小的變化,他推論要創造出不管是現存或保存在化石裡的所有生物,必然需要很長的時間。兩千萬年並不足以創造出生命的多樣性。      但是,早幾年發現放射性半衰期現象的拉塞福,了解到克耳文勳爵的估算顯然是不正確的,至少差了好幾個數量級。他後來回想:      「當我走進一間昏暗的房間,不久就認出觀眾席裡的克耳文勳爵,我意識到論及地球年齡的最後部分,當我的觀點與他的有所抵觸時,我會碰到麻煩……放射性元素在衰變過程中會釋放巨大能量,這個發現延長了生命在地球上存在期間的限制,並符合地質學家及生物學家所提出演化過程所需的時間……」      事後證明確實如此。克耳文在一九○七年逝世,拉塞福在一九○八年獲得諾貝爾獎,並在一九三○年代運用他的放射性檢驗法測得地球約有四十五億年之老。達爾文的理論獲救了,隨機突變和選擇都有了充裕的時間,足此創造出生命豐富的複雜性與多樣性。      真是如此嗎?      就以猛禽遊隼(Falco peregrinus)來說,牠是令人驚艷的完美物種,也是自然界最驃悍的掠食者之一。強而有力的肌肉組織,搭配極輕量的骨骼,使得牠獨特的俯衝動作時速可超過兩百哩,是目前地球上速度最快的動物。速度會轉變成巨大動能,讓遊隼在半空中用剃刀般鋒利的爪子攻擊獵物。即使衝擊未能一招致命,牠還有辦法使用倒鉤狀的銳利上喙切斷獵物的脊柱。      進行獵殺前,遊隼必須先追蹤獵物。牠瞄準獵物的機制,用的是全彩雙筒望遠鏡般的視覺。牠的雙眼擁有比人類眼睛高出五倍以上的解像力,也就是說,牠可以看到一哩外的鴿子。和許多掠食者一樣,遊隼的眼睛具有稱作瞬膜的第三層眼瞼,有點類似汽車擋風玻璃上的雨刷,能拂去灰塵,同時在高速追逐中維持眼睛溼潤。與人眼相比,遊隼擁有更多光受體,其中的桿狀細胞能在低光源下捕捉到影像,錐狀細胞則提供彩色視覺。這些光受體甚至能感測到長波長紫外光。      這確實讓人嘖嘖稱奇。更不可思議的是,每個了不起的適應性都是無數個微小步驟的總和,全被天擇保留下來,也都只在單一分子上起變化。遊隼致命的嘴喙、爪子和羽毛都是由角質蛋白(keratin)組成,與人類頭髮和指甲的組成成分相同。至於牠們之所以能擁有非比尋常的彩色視覺,全拜桿狀及錐狀細胞中的視蛋白(opsins)所賜;讓牠們擁有卓越敏銳度的關鍵,就是由水晶體蛋白(crystallins)這種透明蛋白質分子組成的水晶體。      首度使用水晶體蛋白的脊椎動物在五億多年前出現,提供遊隼視覺的視蛋白則大概有七億年歷史,大約是在地球生命誕生的三十億年後出現。聽起來漫長的歲月似乎有助於分子的變化創新,但無論視蛋白或水晶體蛋白,都是由數百個胺基酸組成的鏈狀物,這種分子是用二十個以字母來表示的胺基酸組成的高度特定序列。假使就只有單一種序列才能有感光能力,或有助於形成如相機般的透明水晶體,那麼,一百個胺基酸長的蛋白質鏈,有多少不同的排列組合需要我們詳加篩選呢?鏈上的第一個胺基酸,可以是二十種胺基酸中的任何一個,第二個胺基酸也是如此,20×20=400,所以兩個胺基酸就有四百種組合。當第三個胺基酸也考慮進來,就達到八千種(20×20×20),到了四個胺基酸就已經有十六萬種可能。由一百個胺基酸組成的蛋白質(視蛋白和水晶體蛋白更長),相乘之後是帶有一百三十個○的數字,也就是超過10130種可能的胺基酸鏈。為了對這樣的數量級有些概念,先想想宇宙中數量最多的氫原子,物理學家已估算出原子數量約是1090,也就是1,000,000,000,000,000, 000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000, 000,000,000,000,000,這只是帶有九十個○的數字,蛋白質的可能性不僅是天文數字,還是超天文數字,比宇宙中氫原子數量還要多出許多。找到如此特定序列的機率不只低於中樂透頭彩的機率,甚至遠低於自宇宙大爆炸以來每年中一次頭彩的機率。事實上,要比這可能性的數十億分之一還低得多。若萬億個不同生命體,從誕生伊始就以每秒一種的速度嘗試不同的胺基酸鏈,也只能嘗試10130種可能性中的極小部分,可能永遠都找不到一個視蛋白。有許多不同方式能排列出各種分子,但遠遠沒有夠長的時間。      十七世紀的抒情詩人安德魯.馬維爾(Andrew Marvell)曾經哀嘆:「如果我們的世界夠大、時間夠長久」,就可以避開他眼前「永恆的無垠荒涼」——雖然他當時只是試圖打開情婦的臥室,而非自然的奧祕,但他已經抓到一些重點了。普遍的看法認為,天擇再加上隨機變化的魔杖,能在最適當的時機創造出遊隼非凡的雙眼。對於達爾文演化的主流看法是:一小部分些微且隨機的遺傳變化,就能賜予贏得這場基因樂透的生物繁殖上的優勢。隨著時間積累,這些變化充分說明了遊隼的雙眼,甚至擴及遊隼本身和所有生命的多樣性。      天擇的力量不容質疑,但這股力量仍有其限制。天擇能夠維持創新,卻沒辦法創造出它們。把創造創新的變化當作隨機發生,只是承認我們仍一無所知。自然界中有許多創新(一部分還極其完美),彰顯出促進物種創新能力的自然法則,這就是「創新力」(innovability)。      過去十五年,我很榮幸能夠揭露這些法則,剛開始是在美國,後來一群才華洋溢的研究團隊加入我在瑞士蘇黎世大學(University of Zürich)的實驗室。我們的目標並非發現個別的創新,而是運用達爾文和拉塞福無法想像的實驗和計算技術,找出所有生物創新的源頭。現有的發現已然顯示,演化的範圍遠比我們原有的認知還大得多。創新力法則潛藏在一個擁有超脫世俗美麗的隱密生命結構裡,甚至超出DNA分子結構的層次。      這些法則就是本書的主題。

內文試閱

第一章 達爾文不知道的事
     一八七八年,史上首位電影明星莎麗.賈德娜(Sallie Gardner)優雅地躍上銀幕,當時她年僅六歲。其實賈德娜是英國攝影師埃德沃德.邁布里奇(Eadweard Muybridge)飼養的一匹純種良駒,他運用自己發明的早期動態攝影裝置,以二十四個連續快速的鏡頭記錄馬的奔馳軌跡,目的是為了解開一個令人寢食難安的迫切難題:馬兒奔馳時,四條腿是否同時離開地面?(答案是肯定的)他的電影粗糙、生澀、無聲且短促,與二十一世紀初廣受好評的高解析度、數位環繞立體音效的電影藝術有天壤之別。然而,從邁布里奇研究電影一直到現代電影,也僅僅橫跨了一個世紀而已,與達爾文的《物種起源》(The Origin of Species)問世至今的時間也相差無幾,一八五九年出版的《物種起源》只不過比電影明星賈德娜登場時間提早十九年罷了。      就在這段期間,生物學經歷了比電影更戲劇性的革命。這場革命揭開了一個就連達爾文也難以理解的世界,宛如穴居時代的人類接觸到外太空。這場革命同時有助於解開一個達爾文和之後世世代代的科學家不曾觸及的重要問題:自然界如何帶來更新、更好、更出眾的一切?生命又是如何創造出來的?      你也許會感到困惑,達爾文最偉大的成就不正是理解生命的演化,並解釋演化如何進行嗎?這難道不是他所留下的遺產?答案是肯定也是否定的。達爾文的理論確實是在他的年代甚或史上最重要的智慧結晶,然而最大的演化之謎卻難倒了理論本身,達爾文甚至完全無法解開此謎題。想知道箇中原因,我們首先必須了解達爾文已知的是什麼?未知的又是什麼?他的理論裡什麼是創新的?什麼不是?還有,為何只有在超過一個世紀後的今天,我們才能開始看到生命世界如何創造?      早在達爾文之前,自然界的演化思維就已經萌芽了。兩千五百多年前,以日心說始祖身分廣為人知的希臘哲學家阿那克西曼德(Anaximander),認為人類是從魚類演變而來的。十四世紀的穆斯林歷史學家伊本.赫勒敦(Ibn Khaldoun),認為生命是從礦物逐漸變成植物,再變成動物。接著,十九世紀法國解剖學家艾蒂安.若佛魯瓦.聖-伊列赫(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire),從爬蟲類的化石推論出牠們已隨時間有了改變。一八五○年,也就是達爾文一八五九年發表《物種起源》的前幾年,維也納植物學家法蘭茲.恩格(Franz Unger)認為所有植物都起源於藻類。法國動物學家讓-巴蒂斯特.拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)假定演化就是器官使用與否的結果(用進廢退)。早年的思想家部分對演化有先見之明,直到出現一些奇思異想,例如阿那克西曼德主張早期人類是住在魚的體內,到了青春期,宿主的身體才會炸開,將他們釋放出來。這些與現今科學不相容的觀點一路持續到達爾文的時代。從古希臘人到拉馬克,他們的觀點裡有個共通之處,那就是簡單的生物體是從泥漿之類的無生命物質中自然創造出來。      在達爾文的年代,有人支持當然也有人反對演化論。不,我指的不是那些似懂非懂和全然無知的年輕地球創造論鼓吹者(譯註:年輕地球創造論[young Earth creationism],是創造論的一個分支,認為宇宙、地球和地球上的一切生命都是在不到一萬年前,由神直接創造出來的。),他們相信地球是在西元前四○○四年十月的一個星期六晚上被創造出來的。(本來諾亞方舟可以拯救超過一百萬個物種,但不知諾亞為何遺忘了巨大的恐龍。這也許不是他的錯,畢竟他那時已經六百歲了。)我要說的是,當時其中一位科學界領袖,法國地質學家喬治.居維爾(George Cuvier),創立了古生物學——照字面意思可知,這是一門研究古老生物的科學(例如恐龍)。居維爾發現,年代較古老岩石與年代較晚近岩石中的化石截然不同,後者與現今物種較為相似,他認為每一物種都有其必要且不變的特徵,只有在無關緊要的性狀上有些微變化。另一位是只比達爾文早了僅僅一個世紀的卡爾.林奈(Carl Linnaeus),他是現代為生物多樣性分門別類的分類系統之父,然而直到晚年才願意捨棄存有巨鏈(譯註:存有巨鏈[great chain of being],十八世紀歐州神學概念,自上而下萬物的分級。上帝居首,其下有九個等級的天使,天使之下是人類,再往下是動物、植物、礦物。巨鏈中任何一環都不可上下移動,否則會破壞整個宇宙的秩序條理。)的演化觀點。      基督教信仰是最廣為人知的反對理由,對居維爾來說,生物多樣性並不能作為演化的證據,只能證明造物主偉大的才能。但有另一個淵源更深的理由,可以追溯到對西方哲學產生巨大影響的希臘哲學家柏拉圖,讓二十世紀的哲學家阿爾弗雷德.諾斯.懷海德(Alfred North Whitehead)把所有歐洲哲學都降級為「對柏拉圖的一系列註腳」。數學與幾何學建構出的理想抽象世界觀深深影響柏拉圖的哲學思想,他主張可見的物質世界只是真實世界模糊而短暫的影子,更高的真實世界是由抽象的幾何形狀組成,例如三角形或圓形。對柏拉圖學派的人來說,籃球、網球以及乒乓球等都有共同的本質,它們都是球形,唯有完美、幾何、抽象的本質才是真的,不像物質世界裡的球,只是多變、閃爍的影子而已。      對林奈和居維爾這些致力於從混亂的生物多樣性中理出頭緒的科學家來說,若每個物種都具有柏拉圖所說與其他物種區別的本質,他們的任務將會容易許多,就像可以利用腳與眼瞼的有無來區分蛇與其他爬蟲類。在柏拉圖世界觀中,博物學家的主要任務就是找到每個物種的本質。事實上,這低估了此狀況:本質主義的世界裡,物種就是本質。反觀在千變萬化的演化世界中,物種間不停出現可以相互雜交的新物種。白堊紀晚期後,有後腳殘跡的真足蛇(Eupodophis)和現今仍存活且沒有腳的蛇蜥,不過是物種間界限模糊例證中的兩種生物而已。對於追求明確、原始秩序的本質論者來說,演化世界的混亂令人感到束手無策,也難怪二十世紀的動物學家恩斯特.麥爾(Ernst Mayr)稱柏拉圖與他的本質論是演化論最大的反派英雄。      這場達爾文支持者與反對者的論戰中,像真足蛇的化石僅僅是所有證據中的冰山一角,卻讓達爾文支持者占了上風。在達爾文的年代,系統分類學家已經分門別類了數以千計的物種,並揭開物種間深層的相似性。地質學家發現,地表是不斷動蕩、創造、摺疊與擠壓的岩層,古生物學家也發現數不清的滅絕物種,有些在年代較晚近的岩層且與我們所知的生物相似,有些卻在較古老的岩石中與現今的物種大異其趣。胚胎學家證明,即使是截然不同的物種,例如在淺水中行走的小蝦和附著在船殼的藤壺,皆具有極相似的胚胎。包括達爾文在內的探險家們已經發現生物地理學上許多有趣的模式:小島上的物種較少,同一塊大陸上的兩側海岸有截然不同的動物群,歐洲與南美洲棲息著完全不同的哺乳類動物。      每個物種身上特別的新創設計,會讓所有的知識線索糾結成團,身為史上最偉大的博學家之一,達爾文將這些線索編織成他理論裡的美麗篇章。他宣稱所有生命都有共同祖先,向創世論鼓吹者遞交挑戰書,從而辯論反駁聖經的《創世說》。      上述為達爾文第一個偉大的見解,第二個見解則是天擇扮演的關鍵角色,靈感來自於動植物育種者的驚人成就。《物種起源》的第一章都在讚嘆馴養的狗、鴿子、農作物以及園藝花卉所具有的多樣性,這些都是由人類育種創造出來的。試想人類數百年來從共同的狼祖先創造出大丹狗、德國狼犬、灰狗、鬥牛犬和吉娃娃,這著實令人驚嘆。達爾文了解天擇與人擇沒有太大差異,不同處只在於天擇規模較大、時間更長而已。自然界持續不斷創造各種變異,少部分出類拔萃,大部分則不怎麼樣,這些都必須通過天擇這個大篩子,只有最能適應環境的個體才倖存、繁殖,並產生更多的變異。只要時間夠長,此過程有助於解釋所有的生物多樣性,因此在一九七三年,遺傳學家費奧多西.多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)說道:「沒有演化,那麼已知的生物學現象就完全不合理。」      打從一開始,演化之光便明亮地照耀在一些生命的謎團上,但遺傳機制卻被遺留在格外幽深的陰影中。若缺少一些機制確保親代能完整遺傳給子代,那麼鳥的翅膀、長頸鹿的脖子、蛇的尖牙等適應性,就無法延續下去。若沒有遺傳,天擇也就無能為力。達爾文自己也不知道為何孩子會像父母,但因為他的坦白因而弭平了敵意。他在《物種起源》裡寫道:「有關支配遺傳的法則,是我最不清楚的部分。」      達爾文的理論如同第一部描述駿馬奔馳的電影,與靜止的照片相比具有革命性意義,但在走向標準長度電影的漫長路上,只是一小步而已。生物學的下一步就是解釋遺傳,在達爾文過世時就已經辦到了,但他自己並不知道。也沒有任何一位傑出的科學家知道,儘管在一八五六年,也就是達爾文發表《物種起源》的三年前,便已經發生了。就連進行相關實驗的科學家,也沒人見證到由那個人啟動最終如雪崩般吞噬整個生物學的進展。      那位科學家就是奧地利修道士格雷戈爾.孟德爾(Gregor Mendel),他在維也納求學並進入布爾諾的聖多默隱修院,在成為隱修院院長前,他已經運用了超過兩萬株豌豆做實驗。實驗中他故意挑選幾個單一特徵不同的豌豆株:一株可能是長出圓滾滾的黃豌豆、另一株長出縐巴巴的綠豌豆,沒有一株介於中間的顏色或形狀。其他豌豆株則在花色、豆莢形狀或是莖長度上有明顯差異。孟德爾將成千上萬的植株雜交並分析它們的子代。      他發現,這些特徵通常不會混雜在子代裡。第一子代或第二子代只會長出圓滾滾或縐巴巴的豌豆,但沒有中間形狀。不同的特徵可以獨立遺傳,子代也因此可能出現與親代沒有的特徵組合,像是圓滾滾綠豌豆、縐巴巴黃豌豆。遺傳的原理如同分離且不可分割的粒子,每個親代都帶有兩個粒子負責圓潤度或顏色等性狀,但只有其中一個會傳給子代。不同特徵藉由不同粒子遺傳,因此可以獨立結合並重組。      孟德爾的工作地點是在一處與當時學術知識潮流隔絕的落後地方,他犯下的錯誤無論在當時或是現在,都可能扼殺許多從事學術研究的人:他發表的論文極少,又刊登在不恰當的地方——在當地的博物學期刊。更不幸的是,死後接替他的隱修院院長燒毀了他的論文。自一八六五年論文發表,孟德爾的發現如現代版睡美人沉睡了三十四年後,終於被荷蘭植物學家雨果.德弗里斯(Hugo de Vries)喚醒,獨自進行了與孟德爾相似的實驗。對於他是真的重新發現孟德爾法則,還是從自己的實驗過程中了解孟德爾的工作、並試圖隱藏他所知的資訊,歷史學家仍爭論不休。不只是被人捷足先登,還是在三十幾年前就被捷足先登,這種怨恨失望當然可以拿來解釋一股想要改寫歷史的衝動。從此,被重新發現的孟德爾法則像野火般蔓延開來,成為生物學上的全新分支——遺傳學的基礎。如孟德爾所描述的性狀,存在於包含人類的許多動植物中。有些孟德爾性狀很古怪,例如耳垢黏稠度(溼或乾);有些很重要,例如主要血型(A或B)或是鐮刀型血球貧血(sickle-cell anemia)等疾病。      事實證明,德弗里斯當然可以獲頒安慰獎。他是「基因」(gene)一詞的鼻祖,這個詞彙在科學及大眾文化中都頗具分量。德弗里斯將孟德爾所描述的遺傳粒子稱為「泛基因」(pangenes),幾年後,丹麥遺傳學家威廉.路德維西.約翰森(Wilhelm Ludwig Johannsen)拿掉了「泛」字。      約翰森還在現代生物學領域貢獻了兩個更重要的詞彙:「基因型」(genotype)以及「表現型」(phenotype)。以今日的語言來說,基因型包括生物的基因、DNA,表現型則含括生物的大小、顏色、是否有尾巴、羽毛或是背甲等能觀察到的部分。能看出這兩者的區別是至關重要的,這讓我們能在生物發生改變時提出因果關係。舉例來說,從兩百多年前開始,「突變」就已經用來描述任何生物外觀上的劇烈改變,但在二十世紀初期,它有時應用在孟德爾的遺傳單元,有時又應用在生物的表現型上,對於發生改變的因果關係造成無止盡的混淆。一個世紀後,我們明白突變改變基因型,例如突變改變我們遠古動物祖先感光視蛋白的藍圖,此基因型變化可能造成表現型的變化,部分改變後的表現型成為新穎又有用的創新特徵,就像我們可以看見彩色世界的能力。      唯有能分辨基因型與表現型的差異,我們才能提出了解生命創新力的關鍵問題:突變如何造成表現型變化,並帶來隨後的創新?這也就是達爾文過世時留下的另一個未解大謎題:創新從何而來?天擇所需的新變異從哪裡來?尤其是使生物變得更好、有助於活得更久、對配偶更有吸引力,或是擁有更多子代的變異。有人可能會用空泛的陳腔濫調來回答:新的變異是在偶然的情況下隨機出現。這個老掉牙的說詞在今天仍被沿用,但達爾文已經對它很熟悉了,而且他也知道此說法實際上無法解釋任何事情。他在《物種起源》中用下文揭開變異法則的章節:      「迄今為止,我有時會提到變異似乎是偶然造成的。當然,這完全是不正確的表達,但它卻足以說明我們完全不了解每個特定變異的起因。」      這問題不能等閒視之,因為天擇並非創造力。天擇不具創新,僅是選擇已經存在的東西。達爾文曉得天擇讓創新得以傳播,但並不知道創新最早是從哪裡出現。

作者資料

安德里亞斯.華格納(Andreas Wagner)

瑞士蘇黎世大學演化生物學與環境研究所教授,美國聖塔菲研究所教授,同時是多個國際研究所的研究員,包括德國柏林高等研究院、法國高等科學研究院、美國科學促進會等,是全球探索演化如何創新的大師級科學家。現居瑞士蘇黎世。

基本資料

作者:安德里亞斯.華格納(Andreas Wagner) 譯者:詹佳蓉 出版社:馬可孛羅 書系:Life and Science 出版日期:2018-02-09 ISBN:9789869597838 城邦書號:MX0002 規格:平裝 / 單色 / 336頁 / 15cm×21cm
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