生命的躍升：40億年演化史上最重要的10大關鍵

◆本書榮獲科普書最高榮譽：2010年英國皇家學會科學圖書大獎 ◆Pan Sci 泛科學2012年七月選書 ◆美國AMAZON讀者四顆半星推薦 ◆程延年（科博館古生物學資深研究員）翻譯審定 ◆呂光洋（台師大生科系名譽教授）深度導讀 史上最重要的演化關鍵，終於完全解密！2016全新增訂註釋及參考資料版 DNA是從哪裡來的？ 眼睛是怎麼演化出來的？ 意識是什麼？我們又為什麼會死亡？ 生命為什麼是現在的樣貌？ 這些問題，現在終於有了最好的答案 過去數十年間最新的科學研究，讓我們看見生命最真實的歷史圖像。現在的科學技術可以比對基因體序列，可以研究蛋白質的結構，可以在人思考的同時觀察腦神經影像，也可以分析岩石裡面的化學成分，甚至可以詳細地勾勒出過去的大氣如何變化……這些新發現都有助於我們更深入地了解生命的演化。 十大演化關鍵，改變了生命的樣貌 利用這些珍貴的科學發現，生化學家尼克．連恩挑選了十個演化史上最重要的關鍵，說明生命如何透過這些事件，一次次地革新，最後演變成今日繽紛多采的面貌。這十個關鍵，是根據它們對生命世界的影響，它們對今日生物的重要性，以及它們的象徵意義來決定的，其中包括：生命的起源、DNA、光合作用等等。 尼克．連恩於本書重建了生命演化史 透過這十個關鍵，連恩不僅回顧了演化學過去的發展軌跡，也盤整了最新的研究成果，巧妙地重建了生命演化史。誰會想到，眼睛的起源竟是來自藻類執行光合作用的感光點？DNA是從海底的熱泉噴發口誕生的？連恩實際進入跨領域的研究現場，為我們取得第一手的資料。這裡每一個關於生命演化的奧祕，都是集合全球眾多科學家，歷經各種困難、失敗，才終於真相大白的科學探案。這些演化史上最重大的事件，改變了我們的生命世界，也改變了整個地球。 既是新時代的《物種起源》，又像生物演化的《愛麗絲夢遊仙境》 本書結合了最新的科學研究，以說故事的方式完整呈現大自然令人拍案叫絕的十大奇蹟，更獲得科普書最高榮譽──英國皇家學會科學圖書大獎。這本書遠遠不只是科普報導，它展現的是科學研究為什麼如此迷人、如此激動人心的原因。如果你想知道我們為何會出現在這世上，或是對演化背後的科學基礎感到好奇，你一定不能錯過這本精采的科普傑作！ 【學界讚譽】 周昌弘／中研院院士 林仲平／台師大生科系教授 林勇欣／交通大學生物科技系副教授 邵廣昭／中研院生物多樣性研究中心研究員 胡哲明／台灣大學生物環境系統工程學系副教授 孫以瀚／中研院分生所特聘研究員 徐堉峰／台師大生科系教授 彭鏡毅／中研院生物多樣性研究中心研究員 曾志朗／中研院院士 劉小如／前中研院生物多樣性研究中心研究員 【好評推薦】 「這是一本難能可貴的生命教育及通識教育最佳的讀物。它也能吸引非生命科學專業者去探討生命的奧秘。本人強烈地推薦本書給大眾，讓大家能一窺生命及演化的究竟。」 ──周昌弘（中研院院士） 「本書作者憑藉其淵博的學識與靈敏的嗅覺，整理了許多充滿豐富想像力，同時奠基在扎實學術證據上的最新研究成果，把生命科學的各個領域串聯起來，為許多看似理所當然而你可能不曾思考或懷疑的刻板印象，提供了絕妙的解答。」 ──林勇欣（交通大學生物科技系副教授） 「想在短時間內，一覽近年來尖端生命科學的研究成果，如何解開演化史上的關鍵之謎，這本書無疑是最好的選擇。」 ──邵廣昭（中研院生物多樣性研究中心研究員） 「這本書充分說明了演化學如何透過客觀的科學方法修正過去的謬思與迷思，讓這門學問不斷演化，臻至更高、更接近生命演進長河真相的境界。」 ──徐堉峰（台師大生命科學系教授）

引言 23 第一章　生命的起源　來自旋轉的地球之外 31 第二章　DNA　生命密碼 63 第三章　光合作用　太陽的召喚 95 第四章　複雜的細胞　命運的邂逅 129 第五章　性　地球上最偉大的樂透獎 165 第六章　運動　力量與榮耀 197 第七章　視覺　來自盲目之地 231 第八章　熱血沸騰　衝破能量的藩籬 273 第九章　意識　人類心智的根源 307 第十章　死亡　不朽的代價 343 後記 377

　　 來自旋轉的地球之外 　　 　　日夜不斷地交替著。彼時地球上，白晝最多不過五到六個小時，因為地球繞著地軸發瘋似地快轉。而月亮距離地球也比現在近很多，所以看起來異常巨大，非常沉重且具威脅性地掛在天上。其他的星星則極少閃耀，因為空氣中充滿了塵與霧，倒是不斷快速畫破大氣的隕石，讓夜晚的天空顯得十分絢麗。偶爾透過晦暗紅霧看見太陽時，它顯得微弱水汪汪而不是今日的獨霸耀眼。人類是無法在這種環境下生存的，雖然我們的眼睛不會像在火星上一樣腫脹灼瞎，但卻會發現大氣中毫無氧氣可供呼吸。我們也許會絕望地掙扎個一分鐘，然後就窒息而亡。 　　 　　叫這個星球「地球」其實根本名不符實，「海球」還差不多，因為就算在今日，海洋也覆蓋了這個行星三分之二的面積，如果從太空中看會更明顯。回到彼時，地球更是一片汪洋，僅有少數火山島從狂暴的巨浪間露出。因為受到那輪陰森巨月的牽引，海潮規模極大，可達一兩百公尺。此時小行星跟彗星的撞擊已經比以前要少很多了，再更早一點的時候，最強烈的一次撞擊甚至把月亮給撞了出去。不過就算撞擊已平靜不少，海洋卻仍然是滾沸翻騰的。海底也是一樣，不斷冒出翻騰的氣泡。此時地殼布滿了裂縫；岩漿從下面冒出堆積成團；眾多火山讓整個世界有如煉獄一般。這是一個不平衡、充滿永無止境活動的世界，是一個發燒的嬰兒星球。 　　 　　也就是在這樣的世界裡，生命在三十八億年前出現，也許是從這個永無止息的行星上某處自行誕生的。我們會知道是因為有極少數岩石碎片歷經萬古，度過從不間斷的環境變動而倖存下來。在這些石頭裡殘存著極少量的碳元素，從它們的原子成分來看應該是生命的痕跡無誤。當然這樣渺茫的證據對於如此重大的歷史事件來說，也許過於薄弱了。確實，即使在學界對此也沒有一致的共識。但是如果我們再抽絲剝繭地看深入一些，那三十四億年前的生命跡象就非常明顯了。彼時地球上被細菌占滿，這些細菌所留下的除了碳元素痕跡以外，還有許多不同形態的微化石，以及高可達一公尺的疊層石，這些都曾經是細菌生活的聖殿。往後的二十五億年，地球繼續由細菌所支配，直到第一個真正複雜生物在化石紀錄中出現。不過有些人認為細菌至今仍是地球的主宰，因為動物跟植物的生物量根本無法與細菌匹敵。 　　 　　是什麼讓地球從一堆無機物中忽然冒出會呼吸的生命？我們是唯一的嗎？是極為罕見的嗎？還是地球只不過是宇宙中無數孕育生命的場所之一？從人本原理的角度來看，這個問題一點也不重要。人本原理是說，如果這宇宙中出現生命的機率是很準確的千億萬分之一，那在這千億萬顆行星中一定有一顆上面會出現生命。而既然我們已經出現在地球上，那麼很明顯的，我們所居住的行星必然就是那唯一的一顆。無論生命再罕見，在這無垠的宇宙中生命總有機會出現在一顆行星上，而我們則必定住在這一顆上面。 　　 　　如果你跟我一樣，對於這種過度賣弄聰明的統計不滿意的話，那再聽這個一樣令人不滿的解釋，這是由兩位科學大師所提出的：英國天文學家霍伊爾爵士，以及後來得到諾貝爾生理醫學獎的克里克。他們主張，生命是在別處形成，然後由某種類神的外星高等智慧刻意或是偶爾「感染」到地球之上。這並非不可能，誰敢說這絕不可能呢？然而大部分的科學家恐怕都會對這個解釋退避三舍，他們是有理由的。因為這等於先宣告了科學無法回答這個問題，而且是在連試都不肯試一下之前就先否定。只有在一種情況之下，去地球以外尋找救贖才合理，那就是：地球上沒有足夠的時間來形成複雜的生命形態。 　　 　　但誰這樣說了？同樣卓越的諾貝爾獎得主德杜武，則總結提出了另一個更驚人的論點，他說依照化學決定論，生命的形成應該非常快速。基本上他的意思是，化學反應要不就會在極短時間內發生，要不就完全不會發生。如果某種反應要花上千年的時間才會完成，那大概所有的反應物在這段時間之內，早就都消失殆盡或者降解掉了，除非還有其他更快的反應不斷生產補充這些反應物。生命的起源必定是某種化學反應，所以這個原則也適用於此，因此生命起源的反應必定是自發而且很快完成。對德杜武來講，生命比較可能在一萬年內誕生，而不是在幾十億年內發生。 　　 　　我們永遠無法知道生命如何在地球上出現。就算我們真的成功地在試管裡做出細菌，或是從一團化學物質中讓一隻蟲爬出來，我們還是不知道生命當初是否如此出現在地球上？充其量也只能說這是可能的，比我們當初想像的要更可能一些。但是科學找的不是例外，而是通則。這個讓生命在地球上出現的規則，應該放諸宇宙而皆準。對於生命起源的疑問，並不是想要重現西元前三十八億五千一百萬年星期四早上六點三十分發生了什麼事，而是想要知道這些導致宇宙中任何形態生命發生的通則是什麼？特別是在我們的地球上？因為畢竟這是目前唯一已知有生命的地方。這章要講的，就是關於這些規則。可以確定的是，我們將要看到的故事絕非全對，事實上我認為有很大一部分還值得質疑。我想要呈現的是：生命的起源並非隱晦難解，相反的，隨著地球轉動，生命的出現幾乎不可避免。 　　 　　科學當然不只是通則，還包括用來闡明這些通則的實驗。我們的故事從一九五三年揭開序幕。這是史上重要的一年，標誌著英國女王伊麗莎白二世加冕、人類首度登上聖母峰、俄國史達林的死亡、DNA的發現，以及最後但同樣重要的一件，那就是米勒跟尤瑞的實驗，它象徵著一系列生命起源研究的開端。米勒那時候還是諾貝爾化學獎得主尤瑞實驗室裡面一名固執的學生。他在二○○七年過世，也許還帶著極度的不甘，直到臨終前仍為捍衛自己半世紀前大膽提出的觀點而奮鬥。不過不論米勒那獨特論點後來的命運為何，他真正留給後人的遺產，應該是藉由那些非凡的實驗所開啟這領域的一扇門，以及那些直到今天依然讓人震驚的結果。 　　 　　當年米勒在一個大燒瓶裡裝滿水和混合氣體，用來模擬他所認為的早期地球大氣組成。他所選擇的氣體是氨氣、甲烷跟氫氣。這些是根據光譜觀察後，據信為組成木星大氣的成分，因此也很有可能充斥在年輕地球的大氣中。接著米勒在這瓶混合物中通電用來模擬閃電，然後在靜置幾天、幾個禮拜或是數月後，米勒把樣品拿出來分析，看看他到底烹調出了些什麼。實驗結果大大出乎意料，遠遠超過他的想像。 　　 　　米勒所煮的是一鍋太古濃湯，一鍋近乎謎般的有機分子，其中還包括一些建造蛋白質的基本成分，也就是胺基酸；這或許是當時最能代表生命的分子了，因為彼時DNA還沒沒無名。更驚人的是，米勒做出的胺基酸正好就是生命所使用的那幾種，而不是其他各種大量可能的隨機排列組合。換句話說，米勒僅僅電極了很簡單的氣體組合，構築生命所需最基本的成分就這麼凝結而出，好像它們早就等待已久隨時準備登場般。霎時間生命的起源看起來變得好簡單。這結果必定非常符合當時的某些潮流，因而甚至登上《時代雜誌》的封面，為科學實驗帶來前所未見的轟動宣傳。 　　 　　不過隨著時間過去，太古濃湯的構想漸漸失去支持。因為當對太古岩石進行分析後發現，地球其實從來就沒有充滿氨氣、甲烷與氫氣過，或者至少不是在隕石大轟炸把月亮轟出去之後。此時太古濃湯理論的人氣跌到谷底。遠古那次大轟炸扯碎了地球的第一個大氣層，把它們整個掃到外太空去。如果用比較接近實情的大氣組成來做實驗，則結果頗令人失望。對二氧化碳跟氮氣的混合氣體，外加極微量的甲烷和其他氣體電極一陣子之後，只會得到很少的有機分子，而幾乎沒有胺基酸。現在當初太古濃湯的那個實驗，變得像只是為滿足好奇心所做，雖然還是一個很好的實驗，證明有機分子可以簡單地從實驗室裡面做出來，但除此之外別無意義。 　　 　　不過隨後科學家又在太空中找到大量的有機分子，這發現拯救了太古濃湯理論。這些有機分子多半存在彗星與隕石上，有些彗星跟隕石甚至幾乎就只是混了大量有機分子的髒冰塊，而其中的胺基酸種類跟電極氣體產生出來的非常相近。在驚訝之餘，科學家開始尋找：這些組成生命的分子有無任何特殊之處？在眾多有機分子中，是否有一小群特別適合形成生命？至此，隕石大轟炸有了另外一個面貌，它不全然是毀滅性的，這些撞擊變成為地球帶來水與生命源頭有機分子的終極來源。這個太古濃湯並不是在地球上形成，而是從外太空來的。雖然大部分的有機分子會在撞擊的過程中耗損掉，不過科學計算的結果顯示，仍有足夠的分子可以留下來成為湯的原料。 　　 　　這假設雖然不像霍伊爾爵士所提倡的生命是由外太空播種到地球上那樣極端，不過它確實把生命起源（或至少太古濃湯）跟宇宙的組成成分連結在一起。地球生命現在不再只是一個例外，而是統治整個宇宙的定律之一，就像重力一樣無可避免。天文學家當然很歡迎這個理論，至今依然。除了這點子實在不錯以外，更重要的是它讓天文學家有飯可吃。 　　 　　這濃湯還因為添加了分子遺傳學而更美味，主要是因為生命的本質就是「複製子」，特別是基因這種複製子，而基因是由DNA跟核糖核酸（RNA）所構成，它們可以一代又一代精確地自我拷貝（在下一章會談得更詳細）。確實，天擇少了「複製子」這類東西絕對行不通，而也只有透過天擇，生命才可能由簡而繁。如此，對許多分子生物學家來說，生命的起源就等同複製的起源。而太古濃湯符合他們的需求，因為湯裡面有各式各樣的成分，足以讓彼此競爭的複製子成長並演化。這些複製子可以在夠濃稠的湯裡各取所需，形成愈來愈長、愈來愈複雜的聚合物，最後並帶入更多分子來形成精巧的構造，像是蛋白質或是細胞。從這個觀點來看，這鍋湯就像是飄滿英文字母的海洋，正在拼湊出許多單字，現在只等著天擇將它們釣上來去寫出漂亮的散文。 　　 　　但是，太古濃湯是有毒的。它有毒並不是因為這構想必然錯誤，事實上遠古時期很有可能真有太古濃湯，只不過非常稀薄，遠不像當初想像般濃稠。它有毒是因為這構想讓科學家在尋找生命真相的時候，走了幾十年的冤枉路。如果我們在一個錫鍋裡面裝滿滅過菌的湯（或者一鍋花生醬好了），放個幾百萬年，生命會跑出來嗎？當然不會。為什麼？因為這些成分只會漸漸分解，什麼都不會發生。就算你持續對錫鍋通電也不會改善情況，那些成分只會分解得更快。偶然強大的放電像是閃電，也許會讓某些分子黏在一起形成團塊，不過卻更有可能劈碎它們。我很懷疑複雜的生命複製子能從這鍋湯中出現，就像〈阿肯色州旅者〉這首歌裡說的：「你無法從這裡走到那裡。」因為這不符合熱力學定律，同樣的道理，對一具屍體持續電極也無法讓它復生。 　　 　　熱力學是許多書本極力避免使用的字彙之一，尤其是那些自詡為科普暢銷書的書籍。但是如果真正了解的話，它的魅力無窮，因為這是關於「欲望」的科學。原子跟分子的存在是由「吸引」「排斥」「需要」以及「釋放」所支配，它們是如此重要，以至於在寫化學書籍時幾乎不可能避免用些情色擬人法：分子「想要」失去或得到電子、電性異性相吸、同性相斥、分子想要與同性質分子共存。當化學物質的每個成分都想要配對的時候，化學反應就會發生，或者它們會不情願地被強大的外力強迫在一起。當然也有某些分子其實很想進行反應，但卻無法克服本身的羞赧。輕柔的調情也許會引發強烈的欲望，然後釋放出極大的能量。不過，或許我該在這裡打住了。 　　 　　我想說的是，熱力學定律讓這個世界轉動。兩個分子如果不想進行反應的話，那就很難引起反應。如果它們想反應的話，反應就會進行，就算也許要花點時間去克服彼此的羞赧。我們的生命是由這種「需要」所驅動。在食物中的分子其實真的很想要跟氧氣反應，不過幸好這反應不會自發進行（這些分子其實非常害羞），否則我們就會燒起來。但是讓我們存活下來的生命之火，也就是分子間緩慢的「燃燒反應」，其實跟燃燒是同一種反應：就是食物中的氫原子跑出來跟氧原子結合，釋放出讓我們存活的能量＊【更精確地說，這是氧化還原反應，也就是電子由供給者（氫原子）傳遞給接受者（氧原子），因為氧比氫更想要電子。反應結果會形成水，這是一個熱力學上穩定的終產物。所有的氧化還原反應，都是把電子由供給者傳遞給接受者的反應；而值得一提的是，所有的生命，都仰賴各種電子傳遞過程中所釋放出來的能量存活，不管從細菌到人類都是如此。如同匈牙利的諾貝爾獎得主聖哲爾吉所說，生命不過就是一個電子不斷地尋找棲身之所。】。基本上，所有的生命都是由類似的「主要反應」所維持，化學反應「想要」發生，然後釋放出能量去驅動其他的副反應，這就產生了新陳代謝。所有的反應、所有的生命歸結起來都是如此，是出於兩個分子並列在一起時彼此趨向完全平衡，比如氫跟氧，兩個相反的個體快樂地結合成一個分子並釋放出能量，然後除了剩下一小灘熱水外，什麼也沒有。 　　 　　而這就是太古濃湯的問題所在。從熱力學觀點來看它是死路一條。在湯裡面並沒有哪些分子真的想發生反應，至少不是像氫跟氧想要發生的那種反應。因為在這湯裡面並沒有什麼不平衡，並沒有什麼驅力把生命不斷往上推，推過陡峭的活化能高峰之後，形成一個複雜的聚合物，比如蛋白質、脂質或是多醣類分子，或者更重要的像是RNA或DNA等分子。有些人臆測第一個生命分子是RNA這類複製子，早於任何根據熱力學定律會產生的分子。這樣的想法，套句地質化學家羅素的話來說，就像是「把車子的引擎拔掉之後，還希望微調控電腦可以駕駛它」般荒謬。但是生命如果不從濃湯中誕生，又要從哪裡呢？ 　　　　 　　科學家第一次找到解答的線索，是在一九七○年代初期。那時他們注意到沿著太平洋底的加拉巴哥裂谷，有冒出的熱水所造成的熱羽流現象。這海底裂谷離加拉巴哥群島不遠，當年群島上富裕的資源給了達爾文物種起源的靈感，如今也恰如其分地提供了生命源頭的線索。 　　 　　不過隨後幾年並沒有太大的進展，要一直等到一九七七年，也就是在太空人阿姆斯壯登陸月球的八年之後，美國深海潛艇阿爾文號才下降到裂谷裡面去探查。有熱羽流的地方應該就有熱泉，而他們確實也找到了。原本潛艇目的只是為了找到熱泉的正確位置，而並不認為會有什麼意外發現，但是後來裂谷裡面豐富的生命卻大大的震驚了他們。這裡有巨大的管蟲，有些長度達兩公尺多，還有許多如盤子般大的蚌蛤與貽貝。或許巨人在深海裡面並不稀奇（想想深海裡巨大的烏賊），但這裡動物的數量多到驚人。裂谷中的族群密度簡直可以與雨林或珊瑚礁匹敵，唯一的差別是裂谷由熱泉滋養，而雨林跟珊瑚則由太陽滋養。 　　 　　在所有東西裡最引人注目的，或許是後來被暱稱為「黑煙囪」的熱泉噴發口本身（見圖1.1：左圖是由火山活動所造成的黑煙囪，正冒出攝氏三百五十度的黑煙。這個煙囪位於太平洋東北方的皇安德富卡洋脊，圖中比例尺(A)代表一公尺。）。現今世界各地一共有兩百多處已知的海底噴發口，沿著太平洋、大西洋與印度洋底的洋脊分布。跟它們比較起來，加拉巴哥裂谷熱泉算是比較溫和的。這些彎彎曲曲的煙囪，有些高如摩天大樓，頂端噴發著黑色煙霧進入上方的海洋中。當然這不是真的黑色煙霧，它們只是熾熱的金屬硫化物，由下方熔爐般的岩漿向上噴入水壓極大的冰冷深海裡。它們酸得跟醋一樣，又熱達攝氏四百度，一旦噴入海底後很快就會遇冷沉澱，這厚厚的堆積物分布範圍極廣。黑煙囪本身成分也是含硫礦物，像是黃鐵礦（化學成分為二硫化亞鐵，或許稱愚人金大家比較知道），由噴發出的黑煙霧沉澱堆積而成。有些煙囪成長的速度十分嚇人，可以快到每天三十公分，一直長到六十公尺左右垮掉為止。 　　 　　這怪異而獨立的世界像極了怪誕畫家波希眼中的地獄：四處充斥著硫磺，而污濁惡臭的硫化氫蒸氣則從各處煙囪中裊裊冒出。當然波希很可能早就想像過巨大的管蟲，這種蟲子也不知道算是少了嘴巴還是少了肛門；或是無眼的蝦子，成群聚集在深不見底的煙囪根部，如同一群詭異的蝗蟲大軍。在這裡的生命並不是忍受地獄般的生活，事實上牠們不能離開這裡而活，牠們根本是靠著這環境而興盛。但是，這是如何辦到的？ 　　 　　答案就在不平衡這三個字。當冰冷的海水滲入黑煙囪下面的岩漿裡時，它們會被加熱，同時混入礦物跟氣體（大部分是硫化氫）。海底的硫細菌可以把氫從這堆混合物中萃取出來，與二氧化碳結合在一起產生有機分子。這個反應，就是這所有熱泉噴發口生命的基礎，它讓細菌可以不依賴太陽能而繁殖。但是硫細菌需要氧氣參與反應來產生能源，以進行把二氧化碳轉換成有機物的過程。硫化氫與氧反應之後所產生的能量，可以供應整個熱泉世界的生命。這與地面上生物靠氫與氧反應所產生的能量來維持生命是一樣的。這些反應的產物都是水，不同之處在硫化氫反應之後還會產生硫磺，如同聖經中提到的硫磺之火，而硫細菌也因此得名。 　　 　　不消說，噴發口的細菌並沒有使用太陽能，同時除了噴發口冒出來的硫化氫以外，它們也沒有使用熱泉的熱能或是任何能量＊【這麼說其實不盡然全對。熱泉噴發口其實還是有放出一些微弱的光芒（請見第七章），儘管這些光對我們的肉眼來說太過微弱，但卻足以驅動某些細菌進行光合作用。不過這些細菌對此區豐富生態系統的貢獻太小，無法與硫細菌相比。附帶一提，在某些冰冷的海底滲漏區，也發現了與熱泉噴發口同樣興盛的動物群，這也佐證了噴發口生態系統並不依賴熱泉的光與熱。】。硫化氫這個分子本身並非高能分子，細菌是利用它氧化時產生的能量來工作，而這個反應要在熱泉噴發口跟深海的交界處才能發生，也就是必須依賴兩個不同世界交界處的動態不平衡。只有同時被這兩個世界吸引而住在熱泉旁邊的細菌，才有可能進行這種化學反應。噴發口旁的動物像是蝦類，只是啃食這一片細菌草原而活；而有些動物則直接讓細菌在體內生活，宛如經營一座體內牧場。這就是為什麼像巨型管蟲這種動物並不需要消化道，因為營養可以直接由體內的細菌牧場供應。不過要能提供氧跟硫化氫這兩種原料，又需要頗極端的環境，對宿主來說可不簡單，因為這等於要同時在體內維持兩種小世界。管蟲體內許多複雜難解的構造，其實都源自於這個條件。 　　 　　科學家很快地就注意到熱泉噴發口世界這個極為特殊的環境，有可能跟生命起源有關。美國西雅圖華盛頓大學的海洋學家巴羅希，是最早提出這種主張的人。熱泉噴發口確實幫太古濃湯理論解決了很多麻煩，其中最重要的當屬前面提過的熱力學問題，因為在這個黑煙囪的世界裡，沒有什麼東西保持著穩定平衡。然而要注意的是，現代海洋與噴發口的交界環境，跟早期地球的環境必定不同。首先古早地球上就沒有氧氣，或至多只有很少量的氧氣，所以古早細菌不可能跟現代細菌一樣，利用硫化氫與氧的呼吸作用來產生驅力。不過細胞的呼吸作用本來就是個滿複雜的過程，它需要一些時間來演化，早期的生物不用呼吸產生能源，並不令人意外。德國一位相當反傳統的化學家兼專利律師瓦赫特紹澤，就主張最古老的能源反應，應該是硫化氫與鐵反應生成硫化鐵。這是自發性反應，會釋出一點能量，可以被利用，或至少理論上來說可行。 　　 　　如此，瓦赫特紹澤提出了一個完全不同以往的生命起源化學反應系統。但是形成硫化鐵所釋放出來的能量太低，並不足以把二氧化碳轉換成有機物，所以他又提出一氧化碳作為活性比較高的中間產物，而確實在酸性熱泉環境裡也可以找到一氧化碳。瓦赫特紹澤還主張許多遲緩的有機化學反應，可以在不同形式的硫化鐵礦物參與下發生，這類礦物似乎有頗特殊的催化能力。他的團隊更進一步在實驗室裡證實了這些反應確可發生，而不只是理論上可行。不過要顛覆數十年來的傳統生命起源理論，去接受生命可能從地獄般的環境中，由最不可能的物質（硫化氫、一氧化碳跟黃鐵礦，其中有兩種毒氣與一個愚人金）產生，這需要極大的努力。有位科學家這樣說到：當第一次讀瓦赫特紹澤的論文時，他感覺好像無意間讀到一篇二十一世紀末的論文，經由時光隧道掉到他眼前一般。 　　 　　瓦赫特紹澤是對的嗎？隨著他的論點被提出，許多針對他個人的批評也蜂擁而至。原因很多，一部分是由於他這個天才洋溢的演化觀點，正企圖推翻長久以來被接受的生命起源論；一部分是因為他傲慢的態度大大激怒了其他科學界同僚；不過還有一部分，他所勾勒出的藍圖確實有可疑之處。其中最棘手的缺陷，跟太古濃湯理論一模一樣，就是關於「濃度的問題」。這些理論中的有機分子，都必須溶解在大量的海水裡面，所以幾乎不可能隨機彼此相遇，然後形成如DNA或是RNA之類的大型聚合物。沒有地方可以保存這些分子原料。瓦赫特紹澤認為他所提倡的所有反應，都可以在礦物表面（比如黃鐵礦）發生。不過這樣還是沒解決問題，因為化學反應的終產物，如果沒有辦法從催化劑表面釋放出來的話，這個反應就不算完成。所有的產物要不是被黏死，不然就是消失＊【其他的問題還有溫度，因為噴發口環境的溫度過高，有機分子恐怕難以生存；或是酸度，大部分黑煙囪所在地的酸度都不適合瓦赫特紹澤提到的反應，而他本人在實驗室裡做的合成反應，也都是在鹼性環境下模擬的。另外早期地球上硫的濃度可能遠高於現代有機化學所需。當然這些問題都還在爭論中，未有定論，因此我也就此打住。】。 　　 　　現在任職於美國加州噴射推進實驗室的資深科學家羅素，在一九八○年代中期，就為這些問題提供了一個解答。羅素給人的印象，宛如一位吟唱著科學預言的凱爾特詩人，他傾向「大地詩篇」帶來的魔法，而他對生命起源的看法是根基於熱力學與地質化學，而後者對於傳統生化學家來說，十分難懂。不過隨著時間過去，羅素的構想漸漸吸引了一群跟隨者，因為許多人看出他的論點，確實可以為生命起源難題提供獨特而可行的解答。 　　 　　羅素跟瓦赫特紹澤都認為海底熱泉噴發口是生命起源的中心，但是除此之外兩人的論點可說是天差地別。一人主張火山作用，另一人完全相反；一人傾向酸，一人主張鹼。這兩個理論常常被人搞混，可是它們的差別有如雲泥。讓我來解釋給你聽。 　　 　　黑煙囪所在的大洋脊，現在已知是海底擴展的新生地。地底岩漿從這個火山活動中心地慢慢地冒出，將周圍的板塊漸漸推離，移動的速度大概跟腳趾甲生長速度差不多。這些慢慢移動的板塊終究會在遠處相撞，其中一塊被迫插入另一塊底下，上面的一塊則因此激烈地震動隆起。喜馬拉雅山、安地斯山跟阿爾卑斯山，都是這種板塊碰撞後，為了減緩壓力的成果。不過因為地函就在地殼下面，新生成的地殼在海底慢慢移動的時候，也會同時讓地函裡面新生的岩石暴露出來。這樣的岩石會造成第二種熱泉，這跟前面提到的黑煙囪完全不同，而羅素所談論的其實正是這第二種熱泉。 　　 　　第二種熱泉噴發口並沒有火山作用或是岩漿參與其中，而是由海水跟新露出岩石的作用所產生的。海水不只會滲透，還會跟新生岩石發生實實在在的反應，嵌入其中並改變岩石結構，形成如蛇紋石這類氫氧化礦物鹽（蛇紋石之名得自於岩石上有如蛇鱗片般的綠色斑點）。海水滲透會讓岩石擴張，進而崩解成小塊，而碎裂成小塊的岩石則更有利於海水滲透，然後再被崩解，如此周而復始。這種反應的規模十分驚人，透過這種方式滲入岩石中的海水體積，據信幾乎等同於整個海水本身的體積。隨著海底板塊移動，這些富含水分的岩石最終會因為一部分板塊插入地底而回到地函，然後被加熱到高溫。此時，岩石會在地球深處把水分釋放出來。這樣一來，夾雜著海水的地函會被驅動產生對流，進而迫使岩漿向上升至地殼表面，從中洋脊處或是火山口再冒出。我們行星上劇烈的火山運動，就是由這種海水持續不斷注入地函產生的循環所驅動，是它讓我們的世界保持不平衡，也是它讓整個地球運轉＊【這又造成了一個有趣的問題，那就是長久下來循環會造成地球的冷卻。當地函漸漸被冷卻，海水就會嵌在岩石裡面成為結構的一部分，而無法再繼續被熱推動，經由火山作用回到地球表面。行星有可能藉著耗竭自己的海洋，慢慢冷卻下來，而這過程很可能是火星上海洋消失的原因之一。】。 　　 　　這種海水與地函裡岩石所產生的反應，不只造成地球上持續不斷的火山運動，同時還會釋放出熱能，並且伴隨產生大量氣體，比如像氫氣。基本上這個反應會改變所有溶在海水裡面的成分，把它們全部加上一些電子（用化學術語來說，這些成分被「還原」了），就好像一面哈哈鏡一般，吞噬站在它面前的物體形像，然後反射出扭曲的影像。因為海水的主要成分是「水」，所以排放出最多的氣體自然就是氫氣，但同時也帶有少量米勒當初煮太古濃湯時所使用的氣體，很適合用來合成複雜分子（蛋白質、DNA等）的前驅物。如此，二氧化碳會被轉換成甲烷，氮氣被轉換成氨氣，而硫酸鹽則轉換成硫化氫。 　　 　　熱能跟氣體會從地函上升至地殼表面，找路冒出來，這就形成了第二種熱泉噴發系統。不管從哪個角度來看，這跟第一種黑煙囪都不一樣。第二種熱泉冒出的是強鹼，黑煙囪冒出的是強酸。第二種熱泉或溫或熱，但不管怎樣溫度都遠低於黑煙囪冒出的超高溫，而它們的位置一般都離中洋脊這個地殼搖籃有一段距離。另外黑煙囪通常是從單一出口冒出，而第二種熱泉則常常形成非常複雜的結構，雕飾著許多小氣泡或小空腔，這是溫暖的鹼性液體冒出來後遇到上方冰冷海水沉澱所形成的構造。我猜很少人聽過這第二種海底熱泉的原因，是它的形成機制「蛇紋石化作用」（這名字一樣是從蛇紋石而來）不討喜的關係。為了簡單起見，就讓我們叫它「鹼性溫泉噴發口」吧，雖然這名字聽起來軟綿綿的，不如「黑煙囪」那樣孔武有力。不過稍後我們會看到，「鹼性」這個詞用得真是寓意十足。 　　 　　很有趣的是，一直到不久以前，鹼性溫泉噴發口都只是理論上預測可能存在，實際上卻只在極少數化石遺跡中看過。最有名的當屬位於愛爾蘭提那村，一個三億五千萬年前的岩石化石。這個化石促使羅素在一九八○年代開始認真思考生命起源的問題。他在電子顯微鏡下面，細細檢視這個充滿氣泡孔洞的溫泉噴發口岩石切片時，注意到有些空腔的大小跟有機細胞的尺寸差不多大，直徑約十分之一毫米或更小一點，彼此連接形成迷宮樣的網絡。他推測當鹼性溫泉冒出混入上方酸性海水時，就會形成這種礦物細胞，而很快的他也在實驗室裡，藉由混合酸鹼物質而造出類似的多孔岩石構造。他在一九八八年刊登在《自然》期刊上的一篇論文裡指出，鹼性溫泉噴發口所形成的構造，可以讓它們成為孕育生命的理想場所。這結構裡面的小空腔，可以很自然的保存濃縮過的有機分子，而富含硫化鐵礦物的空腔壁（比如四方硫鐵鎳礦），有很強的催化能力，足以支持瓦赫特紹澤所提出的反應條件。在另一篇一九九四年發表的論文裡，羅素與同事寫道： 　　 　　這些漸漸堆積起來的硫化鐵小空腔中充滿了鹼性物質與高還原態的熱泉溶液，而生命會在這裡誕生。這些充滿液體的小空腔，四十億年前就位於一個海底硫化物溫泉噴出口，離海底擴張中心大約有些距離。 　　 　　這些文字真是充滿遠見，因為在當時活動的海底鹼性溫泉噴發口尚未被發現過。接著在千禧年交替之際，科學家派出的潛水艇亞特蘭提斯號，無意間就在離大西洋脊十五公里遠的地方，發現了這種噴發口，巧合的是，被發現的地方碰巧也叫做亞特蘭提斯地塊。這個噴發口理所當然地就根據傳說中消失的亞特蘭提斯城，被命名為「失落的城市」。此處精美的白色柱狀與手指狀的碳酸鹽柱群，向上伸展到漆黑的深海裡，更讓這名稱顯得無比恰當。這個噴發口地區完全不像過去所發現過的，儘管有些柱子高度可與黑煙囪比擬，比如說最高的一座被稱為海神普賽頓，高達六十公尺；但是不同於黑煙囪粗糙的結構，這些手指般的白柱卻像是華麗雕飾過的哥德式建築，套句英國作家諾威治的話來說：充滿著空洞無意義的圖案。這裡冒出的熱泉是無色的，所以真的給人一種錯覺，似乎整個城市被瞬間拋棄，只剩那些難解的哥德式華麗建築被完整保存下來。這裡沒有地獄黑洞般的黑煙囪，只有精巧的白色不冒煙柱子，像手指般的石化結構，向上伸往天堂（見圖1.2：失落的城市裡面，坐落於蛇紋石的岩床上高達三十公尺的鹼性溫泉煙囪──「自然塔」。亮白色的區域顯示活躍地冒出溫泉的地方。圖中比例尺(B)代表一公尺。）。 　　 　　這裡冒出的煙霧或許透明不可見，但是它們確確實實在噴發，而且足以支持整個城市的生命。這些白色煙囪雖非硫化鐵礦物所構成（基本上鐵很難溶解於富含氧氣的現代海洋裡，前面羅素所預測的結構，是以早期地球環境為背景），不過結構仍然是多孔狀，宛如一個充滿細小房間的迷宮，牆壁上布滿羽狀霰石（見圖1.3：一個鹼性溫泉噴發口的顯微結構，圖中顯示出眾多複雜格間彼此相連的樣子，非常適合作為生命起源的搖籃。這個切面橫跨了約一公分，厚約三十微米。）。有趣的是，比較老的結構塌陷後靜靜地躺在一旁，已經不再充滿溫泉液，不過質地卻比較堅硬，因為小空腔裡填滿了方解石。而正在活動的溫泉蜂巢結構，空腔裡則充滿了活躍的細菌正在活動，它們完完全全地利用環境中的化學不平衡。這裡也有很多動物，其多樣性足以跟黑煙囪熱泉噴發口相媲美，但是族群規模卻小得多。原因很可能是因為生態環境的差異：在黑煙囪熱泉的硫細菌已經完全適應住在宿主體內的生活方式，而在「失落的城市」裡的細菌（嚴格地來說，都是古細菌），則沒有形成這種共生關係＊【簡單的原核生物（沒有細胞核的單細胞生物）可以被分成兩大域，分別是古菌域跟細菌域。在失落的城市裡的居民主要是屬於古菌域的古細菌，它們藉由製造甲烷來獲得能量（甲烷生成作用）。古細菌使用的生化反應，跟複雜的真核細胞（構成動物跟植物的細胞）使用的，差異極大。現今已知的病原菌或是寄生蟲，全部都屬於細菌域，沒有古菌域；因為細菌域的細菌跟宿主細胞所使用的生化機制相似多了。或許古細菌真的就是跟其他人都太不同了。唯一知道的例外是一個古細菌與細菌的共生結構，而這個共生結構後來很可能在二十億年前演化成真核細胞（請見第四章）。】。因為缺少了所謂的內在「牧場」，噴發口的動物生長就比較沒有效率。 　　 　　「失落的城市」裡的生命系統，是構築在氫氣與二氧化碳的反應上面。基本上地球上所有的生命系統都是如此，不過在這裡跟其他地方最大的不同，在於失落的城市裡面的反應，是氫與二氧化碳直接作用，而其他地方則都是間接作用。從地底汩汩冒出的氫氣，是我們行星上罕見的恩賜。生命常常需要在其他隱晦的地方尋找氫原子來源，它們往往與其他原子緊緊地結合在一起，好比說存在水分子或是硫化氫分子裡。要把氫原子從這些分子裡面拔出來，接到二氧化碳上去，需要消耗能量。這些能量往往要透過光合作用從太陽光中擷取，或者如溫泉噴發口的細菌，利用化學不平衡產生。只有氫氣本身可以不耗能自發性地供應氫原子，雖然反應很慢很慢，不過從熱力學的觀點來看，套生化學家沙克一句難忘的名言，這個反應等於是別人付你錢，還順便招待一頓免費午餐。換句話說，這反應可以直接產生有機分子同時還生出很多能量，理論上，這些能量可以再去驅動其他有機化學反應。 　　 　　因此，羅素的鹼性溫泉噴發口非常符合各種孕育生命的條件。這溫泉是更新我們地球表面的板塊系統不可或缺的一部分，它推動地球上永不止歇的火山活動，與海洋總是處於不平衡狀態；它持續地冒出氫氣，去跟二氧化碳反應產生有機分子。它會形成如迷宮般的多孔狀結構，可以保存並濃縮新生成的有機分子，讓它們有機會形成如RNA般的大聚合物（或非常相近的分子，我們在下一章會看到）。這溫泉系統的壽命很長，失落的城市至今已經噴發了四萬年了，是大部分黑煙囪熱泉壽命的一百倍以上。在早期地球上它們可能更普遍，因為那時正在冷卻的地函與海水的接觸更直接。尤有甚者，彼時海洋中溶有大量的鐵，所以噴發口所形成的微結構壁，會因為含有硫化鐵礦物而極具催化性，成分應該很像在愛爾蘭提那村所發現的溫泉化石一般。它們作用的方式可能像個天然的流動反應器，讓帶著熱與電化學濃度差的反應液體，不斷地流過具催化能力的小空腔。 　　 　　這些聽起來非常完美，不過單單一個反應器，再有用也不會組成生命呀。這怎麼可能呢？你也許會問，生命真的就是在這樣的反應器裡面，由簡而繁慢慢發展，最終變成我們四周無所不在、驚人又頗具巧思的樣子？答案當然是：不知道。不過生命的特質本身倒是提供了一些線索，特別是地球上所有生命至今都共同保有的那些最基礎的核心代謝反應。這些核心代謝反應，就像生物內在的活化石般，保留了古老過往的回音，與太古鹼性溫泉噴發口中所誕生的生命旋律，彼此唱和。 　　 　　有兩種方法可以尋找生命的起源：「由下往上」尋找或是「由上往下」尋找。到目前為止，本章討論的角度都是「由下往上」，我們從地質化學環境跟熱力學梯度的角度來思考，最有可能存在於早期地球的是什麼東西？我們找到了深海溫泉噴發口，它們汩汩冒出氫氣到充滿二氧化碳的海洋中，最有可能是生命的源頭。天然的電化學反應器，確實很有可能同時產生有機分子跟能量，然而我們卻還沒有認真思考過，哪一個反應會發生？以及這些反應如何導向生命？ 　　 　　真正能帶我們找到生命起源的，是今日已知的生命形式，換句話說，要採取「由上往下」的策略去尋找。我們可以將現今所有已知生命共有的特質分門別類，然後從中建立一個理論上可能的「最終普遍共同祖先」，她有個可愛的名字叫露卡（LUCA，代表 Last Universal Common Ancestor）。現在舉幾個例子來看，因為只有很少種類的細菌可以進行光合作用，所以我們推測露卡本身可能也不會進行光合作用。如果她會，那等於說她大部分的子孫都放棄了這寶貴的技能，儘管我們無法否定，但老實說這太不可能了。反過來看看所有生命的共同特質：所有的生命都由細胞組成（除了病毒以外，病毒只能活在細胞裡）；所有生命都有由DNA構成的基因；所有的基因在轉譯出蛋白質時，都使用同一套密碼系統來對應胺基酸。此外所有的生命都使用同一套「能量貨幣」，那就是一個叫做腺苷三磷酸（adenosine triphosphate，後簡稱為ATP）的分子；這有點像十英鎊的紙幣，可以用來支付所有細胞幹的活兒（後面會討論得詳細一點）。據此，我們可以合理地推測，所有生命的共同特質，都是得自於他們的遙遠共祖──露卡。 　　 　　今日所有的生命，也還共用一系列基本的代謝反應，在這一系列反應的最中心有一個循環反應，那就是著名的克氏循環。這是由德國的諾貝爾生理醫學獎得主克瑞布斯爵士所發現，他在一九三○年代逃離納粹後，於英國雪菲爾大學第一次闡明這個反應。克氏循環在生化學裡占有極為神聖的地位，但是對一代又一代的學生來講，這卻是老掉牙故事裡最糟糕的那一種，強記死背下來只為應付考試，之後就完全丟在腦後。 　　 　　不過克氏循環還是有象徵性意義的。在許多生物化學系的實驗室裡，那種桌上堆滿一落落經年累月未清理的書籍與論文，多到塌到地上或滿出箱子的研究室裡，你一定會在牆上看到釘著一張褪色翻爛了的捲曲生化代謝反應圖表。當你在等待教授回來的時候，會懷著忐忑又迷戀的心情研究著它。圖表上面的複雜程度頗嚇人，活像是張瘋子畫的地下管線圖。圖上有許多小箭頭指往各個方向，有些又繞回來，彼此交錯。雖然圖褪色了，不過你還是可以看出，很多箭頭原本是用顏色來區分它們的代謝路徑，比如說蛋白質是紅色的，脂質是綠色的之類。往圖表最下方看，你會感覺這裡似乎是一切混亂箭頭的中心，這裡有一個圓圈，或許是整張圖上唯一的圓圈，唯一有秩序的地方。這個圈，就是克氏循環。隨著你慢慢研究這張圖表，你會發現似乎所有的箭頭都是從克氏循環發散出去，宛若腳踏車輪子的輪輻一般。這裡，是一切的中心，是所有細胞最基礎的代謝反應。 　　 　　現在克氏循環沒有那麼老掉牙了，因為最近的醫學研究顯示，克氏循環不只是生化學的中心，它也是細胞生理學的中心。當這個循環的速度改變時，它會影響細胞的一切，從老化、癌症到細胞能源。不過另一個更讓人驚訝的發現則是，克氏循環是可逆的。通常克氏循環代謝由食物中得到的有機分子，然後釋放出氫（最終是為了跟呼吸作用中的氧氣一起燃燒）跟二氧化碳。如此克氏循環不只提供代謝反應的前驅物，它還附帶提供生產ATP所需的氫離子。然而當反應逆向進行時，它會吸入二氧化碳跟氫來形成新的有機分子（建築生命所需的材料）。而此時它也從ATP的生產者變成消耗者。當我們提供ATP、二氧化碳跟氫氣時，這個循環會如同魔術般釋出構築生命的建材。 　　 　　逆向的克氏循環並不常見，即使在細菌界裡面都很少見，但是對海底溫泉區的細菌來說卻是相對常見。它雖原始，卻是極為重要的反應，可以把氫跟二氧化碳結合成為生命建材。前耶魯大學的生化學先驅莫洛維茲（現在任教於美國維吉尼亞州喬治梅森大學的克雷斯諾研究所），曾經花了好幾年的時間，爬梳整理逆向克氏循環的特質。簡單來說他的研究結果就是，只要給予足夠濃度的各種成分，這個循環就會自己動起來。這其實是最基本的化學原理，只要化學反應的中間產物濃度足夠，它很自然就會往下一步進行。在所有可能的有機分子裡面，組成克氏循環的那些是最穩定的，因此也是最有可能先被合成出來的。換句話說，基因並沒有「發明」克氏循環，它是化學或然率跟熱力學的產物。當基因後來出現時，它僅是在指揮一段已經存在的旋律，就好像樂團指揮只是負責詮釋樂曲，如節奏、細節等部分，但樂曲本身跟指揮無關。這個樂章是早就寫好的，是大地的樂章。 　　 　　一旦克氏循環啟動同時也有足夠的能量，那其他的副反應就必然會發生，進而合成更複雜的前驅物，如胺基酸或是核苷酸。地球上有多少生命的核心代謝反應是自發的？又有多少是後來基因跟蛋白質出現後才產生的？這是一個非常有趣的問題，但是已遠超過本書該討論的範疇。不過這裡我想要提出一個看法，那就是絕大多數企圖用人工來合成生命建材的實驗，都有點太過「純粹主義」了。他們常常從簡單但是跟生命化學完全無關的分子開始，好比說氰化物，而事實上我們知道氰化物不只無關，甚至還有害。然後他們開始玩弄各種實驗參數，比如壓力、溫度、放電等這些完全無關「生物」的因子，看看能不能合成生命的材料。可是為什麼不直接從克氏循環的分子，外加一些ATP開始，然後在理想的環境，像是羅素所提出的天然電化學反應器中嘗試呢？在這個精巧的模子裡，多少個符合熱力學原則的基礎生命分子，會從這些原料中生成，然後自發地產生我們那些陳舊圖表上所列的各種生化反應？應該會有很多吧？甚至可能會合成到小型蛋白質（嚴格來說是多肽）或是RNA等級的分子，接著天擇就會開始接手處理，而我可不是唯一一個這樣認為的人。 　　 　　上面所談的東西，都還需要實驗去證明。不過要實現其中任何一部分，首先需要有穩定供應的神奇分子──ATP。談到此，你可能會覺得我們的進度有點太快了，根本在還沒學會走之前就想跑。要上哪裡去找ATP分子呀？關於這個問題，我覺得生化學家馬丁的答案最有說服力。馬丁是極聰明且以敢言著稱的美國生化學家，現在是德國杜塞爾多夫大學的植物學教授。在一切跟生物有關的起源議題上，馬丁總是持續不斷地提出各種打破成規的點子，雖不盡然全對，但是卻每每讓人振奮，並且提供另一個角度來思考生物學。幾年前，馬丁跟羅素開始合作，從地質化學探討到生物學。由此，他們的想像跟洞察力開始飛馳。讓我們跟他們一起去看看。 　　 　　馬丁跟羅素先從最基本的問題開始討論，就是碳原子如何進入有機世界？他們注意到，今日已知細菌跟植物會使用五種生化反應，將氫原子跟二氧化碳結合成有機分子，把碳帶進生命世界，而其中一種就是前述的逆向克氏循環。這五種反應中的四種，都跟克氏循環一樣，要消耗ATP，所以只有輸入能量才能發生。剩下第五種，則不只可以直接將氫原子與二氧化碳分子結合來產生有機分子，同時還會產生能量。現今已知有兩種古老的微生物可以透過一系列大同小異的代謝步驟，來執行第五種反應。其中一種微生物我們已經介紹過了，那就是在失落的城市裡十分興旺的古細菌。 　　 　　如果馬丁跟羅素是對的，那就是說四十億年前生命拂曉之時，這些古細菌的遠祖，就是在跟今日幾乎相同的環境下進行一模一樣的生化反應。不過氫氣跟二氧化碳結合的反應，並不像聽起來這樣簡單，因為這兩個分子都不會自發性地結合，它們算是滿「害羞」的分子，需要催化劑的鼓勵才能讓它們共舞，同時一開始也需要灌注一點點能量來啟動反應。只有當兩個條件都適合時，兩個分子才會結合然後放出更大的能量。這個催化劑的成分很簡單，今日可以催化這反應的酵素，帶有一個含鐵、鎳跟硫原子的核心，其結構跟溫泉區發現的礦物很像。這個線索顯示太古細菌很可能只是利用了現成的催化劑，同時也暗示這個生化反應應該已經出現很久了，因為不需要靠演化介入來產生複雜的蛋白質。如同馬丁跟羅素所點出，這個反應已有很堅實的基礎。 　　 　　而要推動這個反應所需要的初始能源，最終還是要靠溫泉來提供（至少在噴發口是如此）。因為有個預料外的反應產物，造成了意想不到的結果。那就是乙醯硫酯──一種活化的醋＊【醋的化學名稱是乙酸（醋酸），這是乙醯硫酯「乙」這個字根的來源。在乙醯硫酯裡面，含兩個碳的乙醯基會連在一個具活性的硫基上面。大約二十多年前德杜武就頌揚過，乙醯硫酯在早期生命演化史上具有重要的地位。現在他的論點終於經由實驗被科學家認真看待了。】。乙醯硫酯會形成的原因，是因為二氧化碳本身是個穩定的分子，不容易受到氫的攻擊。但是二氧化碳容易被碳或是硫化物形成的自由基攻擊，因為自由基的活性頗高，而溫泉噴發口正好有很多這種自由基。所以，噴發口的能量造成了活性很高的自由基，然後促使二氧化碳跟冒出來的氫反應，合成乙醯硫酯。 　　 　　乙醯硫酯之所以重要，是因為它代表了古老代謝反應裡的一個分歧點，而且至今仍可以在生物體內找到。當二氧化碳跟乙醯硫酯反應時，我們就通過了一個轉捩點，進入複雜有機分子的世界。這個反應是自發性的，除了釋出能量，還會產生一個三碳的分子叫做丙酮酸鹽。看到丙酮酸鹽這個名字，生化學家的眼睛都會為之一亮，因為這可是進入克氏循環的起點啊。換言之，在這裡只需要幾個熱力學上都傾向發生的簡單反應，藉由帶有礦物核心的酵素催化，讓它們有「堅實的基礎」，就可以帶我們直接進入克氏循環這個生命的代謝中心，絲毫不費吹灰之力。一旦我們進入了克氏循環，現在就只需要穩定供應的ATP來推動這個循環，去生產生命所需的材料了。 　　 　　當磷酸鹽與另一個乙醯硫酯反應時，它可以提供能量，這正是我們需要的另一個立足點。好吧，嚴格來說這個反應並不會產生ATP這個能量分子，而是一種形式比較簡單的分子叫做乙醯磷酸鹽。但是它的用途差不多，而且至今仍有某些細菌使用乙醯磷酸鹽來當作能量來源。乙醯磷酸鹽跟ATP所做的事情一模一樣，它們都是把活化的磷酸根傳給另一個分子，有點像是幫其他分子貼上能量標籤來活化它們。這個過程類似小孩子玩的遊戲「紅綠燈」，其中一個孩子當「鬼」去抓人，而被「鬼」抓到的小孩則會變成「鬼」。遊戲中當鬼的小孩有「反應力」，可以傳給第二個小孩。生化反應的磷酸根傳遞，差不多也是這樣：原本穩定的分子會因為接受磷酸根而活化。ATP就是如此逆向推動克氏循環，而乙醯磷酸鹽也有同樣的能力。當乙醯磷酸鹽把具有活性的磷酸根傳給下一個分子後，剩下的產物就是醋，這也是今日大部分細菌的生化產物。下回如果你開了一瓶酒沒喝完，然後放久變酸了（變成醋），可以想一想這是許多細菌在裡面勤奮地工作，代謝出跟生命一樣古老的廢料。這樣一想，這個廢料就變得很神聖，甚至比一瓶上好的醋還要神聖。 　　 　　總結來說，鹼性溫泉噴發口可以持續地生產乙醯硫酯，乙醯硫酯又可以同時供應合成複雜有機分子所需的原料，以及合成它們所需的能源；而這能源的包裝形式，跟今日細胞所使用的基本上一模一樣。前述在溫泉區布滿礦物小氣泡的煙囪，則可以一次滿足眾多條件：它可以讓反應產物集中在一起，它有利於更多反應進行，它也提供可以加速反應的催化劑，而這階段的反應並不需要複雜的蛋白質參與。同時，不斷冒出的氫氣與其他氣體，進入煙囪迷宮之後可以源源不絕地提供各種反應原料，也確保各原料徹底混合。如此，這煙囪真的是一個生命之泉──不過還有一個影響深遠的小細節。 　　 　　這細節，就是那個需要引起氫氣跟二氧化碳反應的起始能源。我前面提過，這在溫泉區並不是問題，因為這裡的環境可以提供活性大的自由基分子來引起反應。但是對於不住在溫泉區而自食其力的生命來說，這細節就是個嚴重的問題了。沒有自由基它們就要消耗ATP來讓化學反應進行，就好像要自掏腰包買酒來化解初次約會的尷尬。這有什麼不對的嗎？問題在於這不划算。因為氫跟二氧化碳反應可放出足夠的能量，去產生一個ATP分子，但如果你要花一個ATP分子去得到另一個ATP分子，那可是一點也沒有賺頭。如果沒有賺頭的話就沒有額外的能源，也無法讓克氏循環產生任何東西，也就不會有複雜的有機分子。因此生命也許可以從鹼性溫泉噴發口誕生，但是很可能必須永遠留在噴發口旁，永遠無法切斷這個由溫泉母親所提供的熱力學臍帶。 　　 　　但是很明顯的，生命並沒有留在溫泉噴發口旁。然而前面的計算結果又是如此讓人信服，那我們是如何離開溫泉區的呢？馬丁跟羅素對這個問題的解答令人拍案叫絕，他們完美地解釋了為何今日大部分生物都用一套獨特的呼吸代謝反應來產生能量，而這套反應可能是生物學裡最不直觀的機制了。

作者：尼克．連恩(Nick Lane) 譯者：梅苃仁 出版社：貓頭鷹出版社 書系：貓頭鷹書房 出版日期：2016-07-07 ISBN：9789862622995 城邦書號：YK1236X 規格：平裝 / 單色 / 432頁 / 14.8cm×21cm