蝴蝶翅膀的圖案是怎麼來的？斑馬又為什麼會長出條紋？這些達爾文天擇說和孟德爾遺傳律都無法回答的問題，「演化發生學」將為我們解開其中的生物奧祕，帶領我們展開這場無限之美的科學革命！ 科學進展的關鍵，在於能夠以簡單無形的原則，解釋複雜有形的世界。這樣的概念也驅動了生物學中最重要的兩次革命：演化與遺傳。達爾文以千百萬年的天擇作用，解釋化石紀錄中各類物種與現生生物的多樣性；分子生物學則說明如何單憑DNA分子的四個基本組成，編碼出所有物種的遺傳基礎。 然而，蝴蝶翅膀的圖案是怎麼來的？斑馬又為什麼會長出條紋？達爾文的天擇說和孟德爾的遺傳律雖可解釋外在複雜形體的起源，卻無法說明各類生物的樣貌是「如何」形成的。 近來，生物學界爆發了一場所謂「演化的第三次革命」，主角就是新興的「Evo Devo」（演化發生學）！而本書作者西恩．卡洛博士，正是這波革命中最重要的代表人物。透過充滿自然之美的驚奇故事，《蝴蝶、斑馬與胚胎》將引領讀者展開一趟徜徉於大自然的漫步，探索形體演化的無限之美，細說這場石破天驚的科學革命——今日極富多樣性的動物界，如何在六億年間從原始形體演化而來？ 【專文推薦】 ◎黃 生 (國立台灣師範大學生命科學系教授 ◎邵廣昭 (中央研究院生物多樣性研究中心主任) 【書評推薦】 ◎「西恩‧卡洛揭露了建造人類與其他動物的無形法則，讓最新的科學發展變得清楚易懂，深具吸引力。從蝴蝶翅膀一直到人類的大腦，他進一步展現大千萬物是如何透過修改建構身體的法則而演化出來的。不論從個體的角度還是物種的層次，《蝴蝶、斑馬與胚胎》絕對是必讀之作。」～卡爾‧齊莫（Carl Zimmer），《演化：一個觀念的勝利》作者 ◎「作者以精確的文字和巧妙的風格，將我們這個時代最具整合性的科學發現記錄下來。帶著洞見與熱情，他以基因的生物學同時解釋了生命中最奧妙的轉變：從卵到成體的『發生』過程，以及從魚類到人類的『演化』經歷。」～安迪‧科諾爾（Andy Knoll），《年輕行星上的生命》作者 ◎「對於求知慾旺盛的讀者來說，《蝴蝶、斑馬與胚胎》是關於演化發生學最棒的一本書。」～《自然》期刊（Nature） ◎「第一本以演化發生學為主題的科普書，適合所有學生、教師、一般大眾及科學家閱讀……讓我們一同細細品味！」～《生物科學》期刊（BioScience） ◎「作者以透徹詳實的科學思緒，佐畢生累積的專業背景，與我們共享物種演化的豐盛饗宴。」～《出版人周刊》（Publishers Weekly） ◎「即使是不具科學背景的讀者，都能對演化發生學有初步領略。《蝴蝶、斑馬與胚胎》是一本易讀好懂、引人入勝的佳作，相當成功。」～《科學與神學新知》期刊（Science and Theology News） ◎「筆觸生動且圖文並茂，西恩‧卡洛讓這本書更增添無限魅力。」～《科學人》期刊（Scientific American） ◎「作者把複雜多元的觀念變得明白易懂，所有對遺傳、演化甚至宇宙創造說有興趣的人，千萬不可錯過！」～《科學新聞》期刊（Science News） ◎「條理分明，圖片豐富，西恩‧卡洛以演化科學的親切新面貌，為我們介紹關於地球生物一系列精采的發展過程。」～《美國新聞與世界報導》周刊（U.S. News and World Report） ◎「西恩‧卡洛執演化發生學之牛耳……是相當耀眼也廣受歡迎的科普作家，獨具巧思且循序漸進地向我們描繪出分子生物的藝術之美……對這門影響深遠的新領域，提供讓人津津有味的基礎說明。」～《書評》期刊（Booklist） ◎「要了解自然界的多樣性，關鍵就在胚胎。西恩‧卡洛對此提出了堅實的證據……每所學校都該將這本書引入教室中。」～《柯克斯書評》（Kirkus Reviews） ◎「《蝴蝶、斑馬與胚胎》是西恩‧卡洛的完美著作……演化發生學是了解我們所居住世界的基礎。這是一本既優美且非常重要的作品。」～《美國科學家》期刊（American Scientist） ◎「優秀的科普作家西恩‧卡洛這本令人屏息的傑作，為我們引薦『演化發生學』這門新興學科……每所圖書館都該收藏這樣一本好書。」～《圖書館期刊》（Library Journal）

〈出版緣起〉開創科學新視野　◎何飛鵬
〈專文推薦〉極致之美，永續不斷　◎黃生
〈專文推薦〉演化發生學讓「時光機器」變為可能　◎邵廣昭
〈譯    序〉「Evo Devo」——帶來曙光的演化發生學　◎王惟芬
〈自    序〉第三次革命 ■ 前言：蝴蝶、斑馬與胚胎 ●胚胎與演化●演化發生學革命●工具組迷思與多樣性的起源●現代綜合理論的現代化：壯觀的第三幕
■ 第一部  打造動物界 第一章：動物建築學：現代形體與遠古設計
●建構動物的材料●演化：數量與種類的變異●系列同源與威理斯頓定律●對稱性與極性●動物形體的基因編碼 第二章：怪物、突變與主控基因
●獨眼巨人的神話●蠑螈唇與雞翅膀●有希望的怪物●人類手指的變異：從英國王后到棒球投手●鐘樓怪「蠅」 第三章：從大腸桿菌到大象
●蛋白質、DNA與基因運作邏輯●同源區●動物界的大一統●果蠅教室：建構身體的工具組基因●動物演化的重新思考●工具組的定義●從刺蝟到多指、獨眼與癌症●工具組的迷思與多樣性的起源 第四章：製造嬰兒：25000個須自行組裝的基因
●重組一隻雞●胚胎的命運地圖●胚胎地理學●輪廓的成形：工具組基因的點線面關係●製造果蠅●製造脊椎動物●以簡馭繁：看見無形世界 第五章：遺傳學的暗物質：工具組基因的操作指令
●在黑暗中探索●遺傳開關：好比GPS全球定位整合器●組合式邏輯的強大威力●遺傳開關的化零為整●無限可能的豐饒之角●動物模組：重複部位分化的關鍵邏輯●胚胎「線路」：開關、迴路與網絡●解開工具組的迷思
■ 第二部  化石、基因，與動物多樣性的形成 第六章：動物演化的大霹靂
●打造神話：大霹靂之前的動物●寒武紀大爆發：節肢動物短期爆量●新動物來自新基因？●花招百出的Hox基因●脊椎動物：Hox基因的大位移●基因開關造成演化位移●寒武紀的反思：當遺傳潛能遇上生態機會 第七章：小霹靂：翅膀和其他的創新發明
●從簡約開始：雙叉型肢體●學會飛行：從許多鰓到一對翅膀●蜘蛛傳奇：節肢動物鰓的再進化●附肢的演化●從魚的「指頭」到蝙蝠翅膀●新開關帶來的新結構●飛行與滑翔：進化的肢體 v.s. 嶄新的生活●演化創新的四項祕訣 第八章：蝴蝶的斑點
●翅膀樣式的意義●蝴蝶是個發明家●眼點：舊基因的新把戲●插曲：聚光燈下●隨機應變的斑點●擬態與顏色樣式的演化 第九章：大自然的染色藝術
●自然界的黑化●豹紋的由來●毛色多變的岩囊鼠●黑豹、白熊與紅髮●哺乳類的條紋與斑點●選汰作用與適者生存：要多少優勢才夠？ 第十章：美麗境界：智人的出現
●尋找老祖宗●美麗心智的形成●人類的鑲嵌式演化●智人與98.8％的迷思●下顎肌肉的演化●一個影響語言能力的基因●精緻的演化遺傳基礎 第十一章：無限形體，美麗至極
●現代綜合理論的進化基礎●演化發生學與演化教育●演化與創造之間的衝突●無限形體，多數瀕危
謝辭

〈譯序〉「EVO DEVO」——帶來曙光的演化發生學　　◎文／王惟芬
　　我從來沒有如此清楚地理解演化的概念，雖然我曾經以為自己十分明白了。 　　大學時，對演化相關的課題很感興趣，因為覺得這是一門探討生命如何成形，以及人類何以成人的學科，因此那時修了許多相關的課程，諸如演化生物學、生物的演化與滅絕、遺傳學、分子遺傳學、發生學、分子演化學與系統分類學等課程。然而，就算是把學校裡有「演化」這個字眼的課程都修完了，當搞不懂演化論的朋友問起人類與猴子間的關係時，我還是很難說個清楚。 　　「人類如果是猴子變來的，為什麼猴子還是猴子？」
　「人類不是猴子變來的，人類只是和猴子有一共同祖先而已，和其他動物比起來，我們和猴子的關係比較相近。」
　「那人類是什麼變來的？」
　「嗯……這有點複雜，人類是我們已經滅絕的古遠祖先演化過來的……」 　　我只能給予這樣模糊的回答，至於那「已經滅絕的古遠祖先」是什麼，人又是如何演化出來的，實在說不出個所以然來。那些乍看之下互有關連的課程，彼此之間其實鮮少有對話，每個學門各有各的課題，各有各的研究方法，雖然都是在生命科學的範疇內，卻沒有什麼交集。孟德爾的遺傳定律是一回事，達爾文的演化論是另一回事；物競天擇跟胚胎發生的基因調控，是完全不會聯想在一起的兩個觀念；DNA突變的現象與化石形體間的變化，更是八竿子打不著邊。 　　我不知道人類是怎麼從靈長類中演化出來的，也不知道其他門類的動物是怎麼來的。但我從不曾懷疑生物演化的事實，畢竟在看了這麼多的化石證據，在讀到我們和其他動物之間有這麼高的遺傳相似性，在用著從果蠅、老鼠身上找到的基因片段，來推論我的海星身上可能帶有的基因序列而進行實驗時，我怎麼可能質疑演化？這更本是我之所以可以進行實驗的基礎。那時候總覺得是自己學問淺薄，對大腦中各自為政的諸多學門不以為意。直到翻譯這本書時，才明白並不是演化相關書籍讀得不夠多，而是有些遺失的環節，當時學界還沒有釐清。 　　「少了演化思維，生物學一點意義也沒有。」（Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.）遺傳學家多布贊斯基（ Theodosius Dobzhansky）曾經這麼說。我想，本書作者或許會在後面接著說：「少了發生學，演化學也搞不出什麼大名堂。」天擇是一種很有力量的解釋工具，不論在解釋動物行為或是各種特徵上，都可以說這是天擇作用的結果，但這僅止於解釋為何會有如此局面，卻無法說明大千萬物的形體是如何產生的。不論是達爾文的演化論，還是所謂的現代綜合理論，都不能直接回答新性狀、新形體如何出現的問題，但演化發生學卻帶來了一線曙光。 　　第一次看到「EVO DEVO」這個詞，是在中研院當研究助理的時候，那時正埋頭研究海星在胚胎發生時受到的基因調控，在查閱參考文獻時讀到這個詞，才知道自己做的研究是所謂的「演化發生學」——一個結合發生學、分子遺傳學與演化學的新學門，當時的我也曾為此感到興奮過。因此當商周出版寄來這本原文書時，雖然封面的「Endless Form Most Beautiful」很富詩意，但深深吸引或是蠱惑我想要翻譯的，卻是這七個字母——「EVO DEVO」。我很驚訝也很好奇，驚訝這個詞出現不到十年，竟然就有一本關於它的科普書問世，也好奇目前的進展，以及作者是如何在這一本小書中呈現這一新興的整合性學門。 　　本書和以往討論演化書籍的最大不同處，在於引進了許多基因調控的觀念，來重新探討演化中同源構造的概念，並且同時解決生物多樣性的演化問題。作者用了許多例子，具體地說明為何不同的動物可以使用類似的基因，打造出截然不同的形體，其中最基本的觀念要算是遺傳開關、簽名序列以及工具組基因在胚胎的表現模式。這些發現其實早已出現在遺傳學與發生學的教科書上，但卻是首度以演化生物學的思維來一同考量，用它們的運作機制與變化來解釋動物形體的演變。 　　作者雖然很謙遜地表示，寫這本書佔盡天時、地利、人和的優勢，但我想他的整合能力與洞察力確實非比尋常，能夠在錯綜龐雜的資料中，看到多數人沒有看到的關連，想到一般人想不到的問題。以我自己的經驗來說，當看到人類和黑猩猩之間的基因序列有近99％的遺傳相似性時，會覺得這正是說明我們親緣關係相近的證據，證明我們的確是由一共同祖先演化而來的，但卻沒有仔細思考，何以那1％的差異會造成這麼大的分野？因為太過專注於基因的編碼區，以及有功能的蛋白質，因此忽略了其他的可能性，沒有想到動物間的差別，其實不一定來自於不同的蛋白質產物，還有可能因為調控基因於不同時間與位置表現，而賦予同一個基因不同或多重的角色。 　　翻譯這本書，讓我看到過去錯過的生物演化的大圖像與大關係，如果你曾對生命何以能演化出各式各樣的形體感到好奇，對你來說，這會是本不可錯過的好書。 〈自序〉第三次革命
「你說你渴望一場革命，
好吧！你知道的
我們都想改變這世界。
你說那是場演化而已，
好吧！你知道的
我們都想改變這世界……
你說你想到真正的解決辦法，
好吧！你知道的
我們都樂見有所計畫……」
——約翰‧藍儂與保羅‧麥卡尼，披頭四成員，《一號革命》（Revolution 1, 1968） 　　物理學家也是諾貝爾得主的琴‧皮蘭（Jean Perrin）曾表示，科學進展的關鍵在於能夠「以一些簡單無形的原則來解釋複雜的有形世界」。這樣的概念也驅動了生物學中兩次最重要的革命，一是演化學，一是遺傳學。達爾文以千百萬年的天擇作用來解釋化石記錄中的各類物種與現生生物的多樣性，分子生物學則說明如何單靠DNA分子的四個基本組成，就能編碼出所有物種的遺傳基礎。這些見解雖然對於解釋外在複雜「形體」（form）的起源非常有用，可以從古老的三葉蟲身體，一直解釋到加拉巴哥群島雀鳥的喙，然而不論是天擇還是DNA，都無法直接解答各類生物的樣貌形式是「如何」形成，或演化而來的。 　　要了解形體的關鍵在於「發生」（development），亦即從單細胞的卵成長為一個含有數億細胞複雜個體的過程，近兩百年來，這段奇特的歷程在生物學中都是個解不開的重大謎團。動物的發生與演化息息相關，因為形體的改變正是經由胚胎變化而造成。過去二十年來，生物學中起了一場新的革命，發生學與演化生物學（合稱「演化發生學」（Evo Devo）的進展，凸顯出許多重大的事實，告訴我們肉眼看不可見的基因與一些簡單的原則，是如何塑造動物的形體與其演化過程，從中我們學到許多令人訝異與意想不到的事實，對演化的作用也因而改觀。舉個例子來說，沒有一個生物學家曾經想過一個控制昆蟲身體的基因，同時也調控我們身體的製造。 　　本書是關於這場新革命，以及其中思潮是如何解釋動物界演化的故事，我的目標是在呈現製造動物過程的鮮活場景，還有這過程中的種種變化是如何塑造出我們今日所知的各類動物，以及化石物種。 　　我寫這本書時已經預設了幾類讀者，第一類是對自然與自然史有興趣的，亦即對雨林、珊瑚礁、草原或化石層中的動物有興趣的人，書中有許多部分是在講述過去與現生動物中一些珍禽異獸的形成與演化。第二類則是物理學家、工程師、電腦科學家以及其他對複雜系統有興趣的人，本書是在述說一個結合少數幾種共同原料，進而創造出豐富多樣性的故事。第三是給學生與教育人士，我深信演化發生學的新思維讓演化過程變得栩栩如生，並且比以往所講授或討論的一般演化學更吸引人，也更容易理解。而第四種，則是給任何會思考「我從哪裡來？」這類問題的人，本書也關乎到我們自身的歷史，從卵到成體，從動物的源起到我們這個物種最近的起源。

〈前言〉 蝴蝶、斑馬與胚胎
「她正走過雲層
帶著一顆不斷旋轉的心
蝴蝶與斑馬
還有月光與童話
這是她所想到的一切……」
——吉米‧翰綴斯（Jimi Hendrix），《小翅膀》（Little Wing, 1967） 　　最近一次到孩子就讀的小學參訪時，發現裝飾在走廊上的學生作品十分有趣，在風景與人物畫中還描繪了許多動物，我很難不注意到，在上千種動物中，最常入畫的哺乳類是斑馬，而最常用來代表動物的則是蝴蝶。我們住在威斯康辛州，這時節早已入冬，孩子們並沒有畫他們望向窗外所看到的，反而全畫了蝴蝶與斑馬，這是為什麼呢？ 　　我確定這些美術作品反應著孩子內心深處對動物形體——牠們的形狀、紋路與顏色——的一種連結。我們都感受到這樣的連結，所以會到動物園看看珍禽異獸，一窩蜂地湧進新成立的蝴蝶園，還有去水族館，並且花了大把鈔票在狗、貓、鳥甚至是魚這類的動物友伴身上。通常我們多是以美學的角度來決定自己喜愛的品種與物種，不過也會被巨型烏賊、肉食性恐龍或是食鳥蜘蛛這類極端異常的動物形體所迷惑，偶爾還會被嚇到。 　　幾世紀以來，偉大的博物學家們同樣也為動物形體所吸引與震攝，並受其激發。在寒冷、灰暗而無趣的前維多利亞時代英格蘭，年輕的達爾文讀到亞歷山大‧馮‧洪堡（Alexander von Humboldt）兩千頁的《個人手札》（Personal Narrative），當中描述他前往南非的旅程與在當地的經歷，達爾文對此非常著迷，後來還表示他所想的、談論的甚或是作夢夢到的，都是計畫去看洪堡所描述的熱帶景象。很幸運地，1831年小獵犬號的航程讓他逮到這個機會，達爾文後來還寫信給洪堡，說道「因為年輕時一讀再讀你這本手札，我這一生才有這樣的發展。」還有兩名英國人也夢想著能夠到海外收集新的物種，一位是二十二歲的亨利‧華特‧貝茲（Henry Walter Bates），他是一名辦事員，也是狂熱的昆蟲收藏家。另一位則是他的朋友艾夫列‧羅素‧華萊士（Alfred Russel Wallace），是名自修的博物學家。在閱讀一篇美國人前往巴西的旅行記錄時，華萊士立即決定前往該地（在1848年）。達爾文的旅程持續了五年，貝茲則在熱帶地區待了十一年，而華萊士兩次的旅程一共花了他十四年的時間，這些夢想家靠著所收集與觀察到的上千物種，啟動了生物學中的第一場革命。 　　一定有什麼因素讓居住在北方氣候區的人夢想著熱帶地區。我生長在俄亥厄州（Ohio）的托利多（Toledo），周圍有公園與農場環繞，靠近生物產量並不豐饒的伊利湖岸。雜誌和電視節目《動物王國》（Animal Kingdom）（一部黑白影片）讓我編織出夢想中的樂園。幾十年後，我終於一場宿願，見到了棲息在非洲大草原、中美洲叢林、澳洲和貝里斯1環礁的動物（不過我只是以旅客的身份前往，而不是英勇的探險家— 相信我），而牠們比想像中的還要激動人心。 　　在肯亞的大草原上，可以見到成群的斑馬與大象吃著草，當中夾雜著獨自散步的長頸鹿、鴕鳥與印度豹。帶有條紋的馬、長有一根六呎長鼻子的大型灰色哺乳類動物，還有跑起來速度超過吉普車的斑點貓？若說這些動物不曾存在過，才會讓人覺得不可思議呢。 　　熱帶雨林通常是以小型生物佔大宗，透過樹冠灑下的光線，可見到鮮豔的蝴蝶，有紅黃相間的蛺蝶（Helioconius），還有帶著金屬藍光澤的珠帶摩爾佛蝶（Morpho）。在下面的落葉堆中，長有紅色與藍綠色斑點的毒箭蛙正放聲鳴叫著，一旁綠色的割葉蟻正進行著牠們龐大的收割計畫。大型的掠食者要到晚上才會現身，我永遠也不會忘記在貝里斯死寂的叢林深處與一隻六呎長的劇毒茅頭蛇相遇的戰慄時刻，還有許多美洲豹棲息在那裡。（我們只見到剛留下的足跡，不過這已足夠了！） 　　海洋則孕育出更多爭奇鬥豔的動物形體，從澳洲珊瑚礁島嶼潛入淺水區，各式各樣的魚類、珊瑚與有殼生物迎面而來，到處都是霓紅般的色彩、各種尺寸與形狀的身體以及令人驚豔的幾何造型，偶爾還會瞥到巨大的海龜、章魚或是呼嘯而過的鯊魚。 　　動物身體的尺寸、形狀、組織與顏色存在有高度的變異，這帶來了動物形體起源的深層問題：各式各樣的形體是如何產生的？又是如何演化出來？這些都是生物學中的老問題，可以回溯到達爾文、華萊士、貝茲以及更早以前，不過一直到最近才發現更深一層的解答，其中有許多相當驚人，而且意義深遠，足以革新我們對動物世界形成的以及我們在其中位階的看法。起初會動念寫書是基於我們對動物形體的共同興趣，但我意欲納入「如何」創造出形體的問題，以及這過程中讓人讚嘆之處——也就是在動物形體設計的生物歷程中，如何產生樣式與多樣性的新知。在許多生物的有形結構下，有一了不起的歷程，一個微小的細胞轉變為大型、複雜、高度組織化並帶有樣式的生物，這過程本身就是美麗的，而經歷長時間的發展後，便形成了數以百萬計種類的多樣動物界。 ■ 胚胎與演化 　　博物學家在面對龐雜動物界的第一步便是將牠們分門別類，諸如脊椎動物（包含魚類、兩生類、爬蟲類、鳥類與哺乳類）、節肢動物（包括昆蟲、甲殼類、蛛形類等等），但在這些類別之間或是之內依舊存有差異，是什麼造成魚和蠑螈的差異？又是什麼區分出昆蟲和蜘蛛？將範圍再縮小一點，豹是貓的一種，是什麼造成牠和居家虎斑貓之間的差別？更貼近家園一點，什麼造成我們和黑猩猩表親之間的不同？ 　　解答這類問題的關鍵，在於了解每種動物形體都是兩種歷程下的產物——從一顆卵發育而成，從祖先演化出來。要了解各式各樣動物形體的起源，必須明白這兩個歷程與彼此間的密切關係。簡單來說，發生指的是由一顆卵成長為胚胎，最後轉變為成體的過程，而形體的演化是來自發生的改變。 　　這兩種歷程都相當令人匪夷所思，想想看複雜的個體竟是始於一個單細胞，一顆受精卵。在一天（蒼蠅的蛆），幾個禮拜（老鼠）或是數個月（我們）的時間內，一顆卵就長成幾百萬、幾十億，或是以人類的例子來說，大概是十兆個細胞，形成了器官、組織與身體的部分。卵轉變為胚胎，再成長至一完整個體的過程是如此困惑與震撼人心，自然界中幾乎找不到其他現象能和其相提並論。達爾文的親密盟友也是生物學中偉大學者之一的赫胥黎（Thomas H. Huxley），便觀察到： 　　「大自然的學生探究的越多，新鮮感就越低，對於自然的操作越是熟悉，但在自然反覆提供給學生調查的奇蹟中，最值得讚嘆的也許就是一株植物，或是一個動物從胚胎成長的發生過程。」
——《格言與反思》（Aphorisms and Reflections, 1907） 　　長久以來，生物學都很看重發生與演化之間密切的關連性，達爾文的《物種原始》（The Origins of Species, 1859）與《人的起源》（The Descent of Man, 1871），赫胥黎的短篇傑作《人在自然界位階的證據》（Evidence as to Man’s Place in Nature, 1863）都相當倚重胚胎學的證據（他們在十九世紀中葉都是如此），以此連結人與動物界，並做為演化不可或缺的證據。達爾文要求他的讀者思考何以在這過程的不同階段，以及身體的不同部分所發生的些微變化，能夠產生不同的形體，在經過成千上萬的世代後，可以適應不同環境並且擁有獨特的能力。精簡一點來說，這就是演化。 　　至於赫胥黎的核心論點則很簡單：我們會對卵發育至成體的過程感到訝異，但也習以為常。所以純粹只是缺乏想像力，才導致人們無法領悟發生過程中的變化在經過超乎人類所能體會的長時間作用後，能夠塑造出生命的多樣性。演化就像發生一樣自然。 　　「就像種子長成一顆樹，或是蛋孵化成一隻鳥的發生過程一樣自然，演化沒有牽涉到創造或是其他類型的超自然力量。」
——《格言與反思》（1907） 　　達爾文與赫胥黎都看出發生是演化的關鍵，但在他們主要著作問世後的一百多年間，發生學並沒有任何實質的進展。一顆簡單的卵如何成為一個完整的個體，依舊是生物學中最難以解答的謎題。許多人認為發生過程複雜到無法可解，每種動物的形體都牽扯到一套完全不同的解釋。在前景飽受挫折的情況下，一世紀前由胚胎學、遺傳學與演化學構成的生物學中心思想分裂成獨立的領域，各自建立起自身學門的原則。 　　由於胚胎學長久以來停滯不前，所以並沒有納入在1930與40年代出現的演化思維之「現代綜合理論」（Modern Synthesis）中。達爾文之後的數十年間，生物學家汲汲營營地努力尋找演化的機制。在《物種原始》發表那個的年代，人們還不知道性狀遺傳的機制，幾十年後才重新發現孟德爾（Gregor Mendel）的研究，而一直到了1900年代，遺傳學才發展出一定規模。生物學家研究的演化尺度截然不同，古生物學家放眼於長遠的時間尺度，研究化石記錄以及高階分類地位的演化，系統分類學家則關心物種的本質與種化（speciation）2的過程，而遺傳學家一般則研究少數幾個物種間性狀的變異。這些學門互不相干，有時還為其見解在演化生物學中的重要性而起爭執。然而隨著演化觀念在不同層次上的整合，各學門逐漸地取得和諧，朱利安‧赫胥黎（Julian Huxley）的《演化：現代綜合理論》（Evolution: The Modern Synthesis, 1942）正代表著這份結盟，與學界廣為接受的兩個主要概念，第一：生物逐漸演化，這可以由天擇作用在些微遺傳變化所造成的變異來解釋；第二：高階分類單位的演化以及其間的巨幅變異也可以用長時間持續受到逐漸演化的作用來解釋。 　　過去六十年來，一直在討論並講授現代綜合理論，這為演化生物學建立了許多基礎。不過雖然頂著「現代」與「綜合」的名號，這理論仍有所遺漏。打從這理論成形之際，一直到晚近，我們只能確定形體的確會改變，而天擇是一項作用力，但我們卻說不出形體「如何」改變，不清楚演化過程中真正發生過的戲碼，弄不清化石記錄中那些明顯的演化過程是怎麼來的。綜合理論將胚胎學這門將遺傳訊息轉變為立體且具有功能的動物，當成是一個黑盒子來處理。 　　這個困境幾十年來都無法突破，胚胎學幾乎只是在研究少數幾個卵與胚胎能夠被操作的物種，演化的思維漸漸從胚胎學中褪去。而演化生物學過去一直是在研究族群遺傳變異，忽略了基因與形體之間的關係。更糟的是，某些領域逐漸將演化生物學與佈滿灰塵的博物館畫上等號。 　　這就是1970年代當人們認為有必要將胚胎學與演化生物學重新結合在一起時的氛圍，當中最值得一提的是史蒂芬‧古爾德（Stephen Jay Could），他的《個體發生與譜係發生》（Ontogeny and Phylogeny）讓發生的變化會影響演化的這項討論起死回生，古爾德也在演化生物學界引起極大的波瀾，他和尼爾斯‧艾垂奇（Niles Eldredge）一起以新的觀點研究化石記錄的模式，提出了「間斷平衡理論」（punctuated equilibria）這個觀念——演化的特性是長期保持在穩定狀態，偶爾才會被短暫地快速變化所打斷。古爾德的這本書和他之後的著作都一再檢視演化生物學中的「大架構」，並且突顯出幾個懸而未決的大問題。他在許多年輕敏感的科學家心中灑下種子，我也是其中一位。 　　對我和其他放棄以甫獲成功的分子生物學來解釋基因運作的人而言，胚胎學與演化生物學的情況差強人意，但卻充滿無限的可能性。胚胎學知識的短缺讓這些討論在演化生物學中變為空談，在連形體都不知道是如何產生的情況下，怎麼有可能在形體演化的問題上有所進展？族群遺傳學已經成功建立出基因變化造成演化的原則，但這只是一個沒有實例的原則，目前還不確定基因是如何影響任何一種動物的形體與其演化，演化學的新思維需要胚胎學來突破。
■ 演化發生學革命 　　每個人都明白要解開發生與演化的謎題非基因莫屬，斑馬之所以看起來像斑馬，蝴蝶長得像蝴蝶，而我們之間彼此相像的原因，都是出在我們身上帶有的基因。問題是，在過去僅有極少的線索是關於由哪些基因負責調控動物的發生。 　　胚胎學長久的困境終於被幾位傑出的遺傳學家所突破，他們在以果蠅這種過去八十年來遺傳學倚重的生物進行實驗時，發展出一套方法，找出調控果蠅發生的基因。1980年代這些基因的發現與研究，為發生學帶來激動人心的新願景，彰顯出動物形體產生的邏輯與次序。 　　幾乎就是在確認果蠅的第一組基因後，演化生物學隨即引發了一場新革命。一個世紀以來，生物學家都認為不同類型的動物在遺傳構成上完全不同，動物形體的差異越大，參與兩種動物發生過程的基因相似性就越低。現代綜合理論的大將恩斯特‧梅爾（Ernst Mayer）便曾寫道：「尋找同源的（homologus）基因是沒什麼指望的，除非是在關係非常近的親屬間。」但結果出乎「所有」科學家預料，起初在果蠅身上確定出多數負責調控身體主要結構的基因，後來都在包括我們人類在內的其他許多動物身上找到對等的基因。隨後也發現眼睛、肢體與心臟這些在不同動物身上截然不同的構造，竟也是由同一個基因在控制，長久以來都認為這些構造應是以完全不同的方式演化出來。比較物種間發生基因的異同成為一門新興的領域，將胚胎學與演化生物學連接在一起，成為＊演化發生學＊（evolutionary developmental biology），或簡稱「Evo Devo」。 　　「Evo Devo革命」的第一炮便揭露出即便外觀與生理上存有極大的差異，所有複雜的動物— 蒼蠅、捕蠅草、恐龍與三葉蟲、蝴蝶與斑馬和人類——都享有一套共同的「工具組主控基因」（tool-kit master gene），決定牠們身體與身體各部位的形成與樣式，我將會在第三章詳細描述這套工具的發現以及這些基因的重要特性。剛開始的重點將放在領會這些發現的價值，它粉碎了我們過去對動物關係以及造成動物差異的認知，開啟了思考演化的新局面。 　　將物種的全部DNA（基因組）定序出來後，我們現在不僅知道人類與果蠅擁有一套類似的發育基因，也明白人類與老鼠之間約有兩萬九千個基因是完全一樣的，而在DNA層次上，黑猩猩與人類之間有99%的相似性，這些事實與數據應當會讓那些希望將人類提升到動物界之上，而且不認為人類是從中演化而來的人收斂一些，我希望類似知名喜劇演員李維斯‧布萊克（Lewis Black）的觀點能夠更寬廣一點，他說他不屑與演化的詆毀者辯論，因為「有化石記錄的就是贏家。」這話有道理，但布萊克先生，除了化石之外，演化還有許多可以根據的證據。 　　胚胎學與演化發生學中的新事實與新見解，粉碎了徘徊不去的陳舊反演化論調，像是中間型（intermediate form）的效用，或是機率造成複雜結構演變的這類主張。我們現在已明白單細胞如何成為一整個動物的複雜性建構過程，藉助這套全新的方法，還能看出發生中的變化是如何增加複雜性與擴充多樣性。古老遺傳工具組的發現，無疑是支持人類與所有動物均是由一個共同祖先演變而來的證據。演化發生學可以追蹤長遠演化時間中動物結構的改變，「看出」魚鰭如何變化為陸生動物的四肢，成功的創新與變化如何打造出口器、毒爪、游泳與攝食的附肢、鰓，還有行走足如何從一個管子般的構造變為翅膀，以及一群感光細胞是如何建構出各類型的眼睛。演化發生學充沛的新知，為動物形體的建構與演化描繪出一鮮活的圖畫。 ■ 工具組迷思與多樣性的起源 　　動物間都享有一套身體建構基因，而且我們的基因組和其他動物間存在著相似性的故事逐漸受到大眾關注，不過一般都忽略了共同工具組與不同物種基因組之間的高相似性其實存在有一項迷思，若成套的基因廣泛地存在於各物種中，那差異從何而來？本書的重點便在澄清這項迷思與其中含意。我將在書中發展兩個主要的觀念，藉此澄清各類物種間高度遺傳相似性的迷思，並會反覆回到這些觀念上。要了解各物種種內特有的身體建造指令如何由DNA編碼，以及形體如何生成與演化，就必須明白這些觀念。一般媒體幾乎很少注意到這些觀念的本質，但它們在認知生命歷史中的重要情節上有相當深遠的意含，譬如說寒武紀時代動物形體突然激增。3或是蝴蝶、甲蟲或喙雀這類動物多樣性的演化，以及人類、黑猩猩和大猩猩之間如何從一共同祖先演化而來。 　　第一個觀念是動物工具組的成套基因本身並不特別具有多樣性，但正如艾瑞克‧克萊普頓（Eric Clapton）所言：「端看你如何使用它。」形體的發展是由發生過程中基因的時間與空間表現模式來決定，基因時空模式表現的演化會造成形體改變，尤其是那些影響特定結構之數量、形狀或大小的基因。我們將會發現有許多方式會改變基因的使用，而這將產生大量身體結構與個別部位樣式的變異。 　　第二個觀念是關於在基因組中找到形體演化確切證據的所在，這讓人明白過去四十年來的心力多半都投注在錯的地方。基因是由長串的DNA構成，經過生物界通用的解碼過程後，便會生成蛋白質，在動物的細胞與身體中發揮作用。蛋白質的遺傳密碼是由二十一個字彙所構成，四十年來大家都很明白這件事，也都能輕易地將DNA序列解碼成蛋白質序列，但卻很少留意到我們的DNA中只有約1.5%的一小部分是有編碼的，合成約有兩萬五千種的蛋白質，那其他這麼大量的DNA中含有怎樣的訊息呢？約有3%，將近是一千萬個序列，負責的是「調節」（regulatory）工作，這些DNA決定基因於何時何地表現，以及表現量的多寡。我將描述這些調節DNA如何組織起來，成為整合胚胎位向與發生時機資訊的神奇小裝置，這些小裝置輸出的資訊最後會轉變為一塊塊的動物形體。這些調節DNA含有建造身體結構的指令，而調節DNA的演變會造成形體的多樣性。 　　為了要清楚交代調節DNA的角色與重要性，我會提供一些基礎資訊。首先必須理解動物是如何建構而成的，以及基因在胚胎發生的角色為何，這將是本書前半部的重點，而它本身也饒富趣味。我將會介紹動物構造的一般特性，以及不同類動物之間身體設計的共同演化趨勢（第一章），之後將會描述一些特別的突變形體，就是這些讓科學家發現了調節發生的主控基因工具組（第二、三章），接下來會探討這些基因的作用，以及它們如何反映出建造動物形體與複雜樣式的邏輯與次序（第四章），接著則去認識基因組中含有建造結構指令的裝置（第五章）。 　　在本書的後半部，我將會把目前與製造動物多樣性有關的化石、基因與胚胎知識整合起來，特別強調動物演化中最重要、最有趣或令人讚嘆的部分，闡釋自然是如何以少數的建材打造出種類繁多的設計。我將深入檢視寒武紀大爆發的遺傳與發生基礎，現今我們所知的動物中，有多種基本形體結構與部位都出現在這時期（第六、七章），接著將探討蝴蝶翅膀樣式的起源，用這個色彩斑斕的例子來顯示自然如何以教導古老基因新把戲來進行創造（第八章），然後會講述關於島嶼鳥類羽毛演化以及哺乳類動物皮毛顏色的故事（第九章）。這些故事不僅讓人大飽眼福，還提供關於演化過程的深入見解。不過它們還有更直接的啟發，因為這些例子正是彰顯各種塑造人類起源歷程的個案研究。在本書的最後一章，我將描述我們這個物種的製造過程，主要重點會放在我們的「美麗心靈」上，外部特徵的探討較少（第十章）。我會一路回溯到六百萬年前的類人猿祖先身上，追蹤身體與發生的改變是如何造成智人這個物種，我將討論在我們演化過程中遺傳變化的尺度與種類，以及最有可能與我們之所以成為人類有關的性狀之演化。
■ 現代綜合理論的現代化：壯觀的第三幕 　　持續上演的演化故事可以看做是一齣至少有三幕的戲，第一幕是約在一百五十年前，達爾文呼籲他的讀者看看他新版自然界裡的壯觀場面— 如何「從如此簡單的開始，一直演化出這形體無限、美麗致極的自然。」第二幕是現代綜合理論的建構者，他們統一了三種以上的學門，整合出一個重要的綜合理論。而在這第三幕中，胚胎學與演化發生學提供了動物形體製造與多樣性呈現的宏觀視野。這當中有部分是肉眼可見的，藉此我們得以了解動物數不清的形體是如何成形的。 　　在科學中，美麗並不是膚淺的追尋，最完善的科學是將我們的情緒與理智融合為一的產物，綜合所謂的「左腦」（推理）與「右腦」（情緒或藝術觀）。科學中最偉大的發現都是包含感官上的美感與概念上的見解，物理學家維多‧維斯可夫（Victor Weisskopf，也是位鋼琴家）就注意到：「科學中美好的事物在貝多芬的音樂中一樣美好。在錯雜的事物中突然發現連結，這表現出深入人心的人文關懷，連結了一直存在於你的腦海，但之前從未將它們擺放在一起的部分。」 　　簡言之，完善的科學就像是好書或好電影一樣，會帶給我們同樣的感受，一段神話或一齣戲劇讓我們流連其中，跟隨著情節起伏，好的作品可以讓我們看清世界，並且還能更深一層地認識它。科學家主要受限於真相，非虛構的科學世界能否和小說中的想像世界一樣激勵與啟蒙人心呢？ 　　一百年前吉卜林（Rudyard Kipling）受到他的印度經驗所激發，寫出了經典兒童叢書《就是這麼回事》（Just So），吉卜林令人著迷的故事從「花豹的斑點是怎麼來的？」、「駱駝的背是怎麼駝的？」一直到「跺腳的蝴蝶」，從中編織出我們最喜愛的或是最特別的生物是如何得到其特徵。現在生物學所講述的蝴蝶、斑馬與花豹故事，就像吉卜林在《就是這麼回事》中解釋斑點、條紋、駝背與犄角的起源一樣，令人愉悅與著迷，而且還進一步提供了一些簡單、雅致的真理，讓我們對包括人類在內的所有動物形體有更深一層的認識。

作者：西恩．卡洛(Sean B. Carroll) 譯者：王惟芬 出版社：商周出版 書系：科學新視野系列 出版日期：2006-12-21 ISBN：9789861247748 城邦書號：BU0070 規格：膠裝 / 部份彩色 / 336頁 / 15cm×21cm