本書是美國老牌出版社FSG與《美國科學人雜誌》最新合作的首打書，由植物學界國際知名學者丹尼爾執筆，以輕鬆有趣的方式探討植物學的最新發現。 每章分別以一種人類知覺為主，比較這種知覺感受在人類和植物之間的異同。 「其實，植物是我們自身演化過程的另一個可能的結果，只是在大約二十億年前分歧而出並演變至今。」 ──丹尼爾‧查莫維茲 你今天是穿紅襯衫還是藍襯衫？其實，植物都「看」得一清二楚！ 植物沒有你以為的那麼簡單。小心了！植物「知道」不少事呢！！ 儘管植物先天不足，沒有腳可以逃之夭夭，但從遺傳學來看，植物比動物更加複雜。 這是一本讓人對植物的知覺感受刮目相看的有嚴謹實驗佐證的科普書。 【精采內容】 植物會記得每天幫它澆水的人嗎？ 植物會計算黑夜有多長嗎？也會有時差嗎？ 植物在黑暗的環境裡反而長得高？ 要果實早點成熟拿香拜一拜就行了？！ 為什麼一根熟黃的香蕉能夠讓青澀的蘋果早熟？ 植物有觸覺嗎？會分辨冷熱嗎？ 植物會感到疼痛嗎？常常摸它好嗎？ 植物聽齊柏林飛船還是巴哈的音樂會長得比較好？ 罵植物髒話它就會枯萎嗎？ 如果將根朝上、芽朝下，根會朝上長嗎？ 植物記得去年被蟲子咬傷、大病一場的事嗎？ 被蟲子咬過的地方比較甜嗎？ 植物知道現在是春天還是秋天嗎？ 人會自我了斷，植物也會想不開嗎？ 植物有一組判斷光線的基因，在人類的DNA裡竟然也有這群基因！！ 找出植物的「眼睛」在哪裡 植物界奉為經典的實驗： 假設植物的「眼睛」長在幼苗的頂端而非幼苗朝光源彎曲的部位，然後用下面的五種方法檢測幼苗的向光性： a. 第一株幼苗未經處理。 b. 第二株幼苗的頂端被切除。 c. 第三株幼苗的頂端用不透光的罩子罩住。 d. 第四株幼苗的頂端用透明玻璃罩罩住。 e. 第五株幼苗的中段用不透光的管子套住。 結果未經處理的幼苗 (a) 當然會趨近光源，而中段套有不透光管子的幼苗（e）同樣傾向光源，但卻發現頂端被切除 (b) 或被不透光的罩子罩住的幼苗(c)就像「眼盲」一般，沒辦法看到並趨近光源；而在第四株幼苗（d）的例子中，他們發現即使在頂端用罩子罩住，幼苗仍然會傾向光源，和第三株幼苗(c)的差別只在於第四株的罩子是玻璃罩，光可以穿透照在幼苗的頂端。 【專業推薦】 ◎黃玲瓏（臺灣大學生命科學系教授） ◎孫義方（東華大學自然資源與環境學系副教授） ◎金恒鑣（珍古德教育及保育協會理事長） ◎黃裕星（林業試驗所所長） ◎高文媛（臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授）

◎推薦一　讓我們一起進入植物的感受世界
◎推薦二　植物的隱形語言
◎推薦三　和我們一樣奧妙的植物
 
◎前言

◎第一章　植物看到了什麼　
◎第二章　植物聞到了什麼　
◎第三章　植物的觸覺　
◎第四章　植物聽到了什麼　
◎第五章　植物的方向感　
◎第六章　植物的記憶　

◎後記　草木有知　
◎謝誌

前言

　　我年輕時曾於1990年在耶魯大學做博士後研究，當時就開始對植物是否和人類一樣有感官知覺的議題產生興趣，可能是家裡已經有六個醫生了，所以一直以來我只想研究與人類無關而且專屬於植物的生物程序。我選定植物如何利用光操控生長發展的議題，在研究中發現植物必須借助一群獨特的基因來判斷所處的環境是有光還是漆黑一片1，令我訝異的是後來進一步發現人類的DNA裡也有這群基因2，而這和我原先只要研究植物的想法完全相左。從這個發現自然會衍生出一個問題：這些似乎是「植物特有」的基因在人體中有什麼作用？經過研究人員多年來的努力鑽研3，我們現在知道這些基因不僅存在植物和動物的體內，甚至在調節植物和動物對光的反應以及其他發展過程中扮演著重要角色！

　　由此我體認到植物和動物在遺傳上並不像我先前以為的有天壤之別，即使研究主題慢慢由植物對光的反應轉成以果蠅為材料的白血病研究，我仍然開始探索植物和人體生理之間相呼應的地方，植物雖然不至於像電影裡的吸血盆栽那樣會開口說：「西蒙，餵我！」但是我發現很多植物其實「知道」不少事。

　　其實我們自家後院的花草樹木就具有極為精密繁複的感官機制，只是我們很容易就忽略了。大部分的動物可以自行覓食、交配、選擇棲息地、在風雨中尋覓避難所，或在季節變換時遷徙。反觀植物卻必須待在原地忍受並且適應變化無常的天氣、步步進逼的惡鄰和攻城掠地的害蟲，無法遷移到更好的環境，正因為如此，植物演化出複雜的感覺和調節系統，來調節本身的生長以便適應詭譎多變的環境。榆樹必須測知隔壁鄰居有沒有擋住陽光，這樣才能想辦法朝有陽光的方向生長；萵苣必須知道有沒有貪婪的蚜蟲要將它吞吃殆盡，這樣才能適時分泌毒素殺死害蟲；黃杉必須要能感知到強風在吹襲它的枝葉，這樣才能長出更強壯的樹幹來抵禦；櫻桃樹必須知道什麼時候該開花。

　　從遺傳學來看，植物比動物更複雜，而生物學史上幾項最為重大的發現也是源自植物研究：虎克（Robert Hooke）在1665年利用自製的顯微鏡研究軟木塞時首先確認細胞的存在；十九世紀，孟德爾（Gregor Mendel）藉由培育豌豆奠定了現代遺傳學理論的基石；二十世紀中葉，芭芭拉．麥克林托克（Barbara McClintock）在研究硬玉米時發現遺傳基因會跳躍，也就是「轉位作用」，而我們現在知道這些「跳躍基因」不僅是所有DNA的共通特徵，更與人體中的癌細胞息息相關。此外，現今公認達爾文為演化論之父，而他最重要的科學發現中有好幾項皆專屬於植物學領域，在本書接下來的論述中也將提及其中幾項重要的發現。

　　我用植物「知道」這個動詞很明顯地並不精確，植物沒有中樞神經系統，也沒有大腦可以統整體內各部位傳來的資訊，然而植物的不同部位之間彼此緊密聯繫，根與葉、花與莖之間不停地互相交換關於光、溫度和空氣中的化學物質等資訊，讓植物得以長成最適合環境的形態。雖然我們不能將人類的行為與植物在其世界中的運作方式畫上等號，不過我還是請求讀者在書中出現通常只限於描述人類經驗的用詞時給與包容。當我探討植物「看到」或「聞到」什麼的時候，我的意思並不是說植物有眼睛、鼻子或是可以將接收到的感覺信號解讀為某種情感知覺的大腦，而是希望透過這樣的用詞啟發人們對於視覺、嗅覺的嶄新想法，以全新的眼光看待植物，甚至進一步省思人類的本質。

　　儘管如此，本書與《植物的祕密生命》（The Secret Life of Plants）一書的立論並不同，不會告訴你植物就跟我們人類一樣。《植物的祕密生命》極為暢銷，但卻沒有嚴謹的科學實證支持，而知名的植物生理學家亞瑟．蓋斯頓（Arthur Galston）早在1974年這本書大賣時就提醒我們要小心那些「沒有適切證據就提出的古怪聲明」4，這本書可能會誤導輕信書籍的讀者，或是讓科學家避忌探究任何暗示植物的知覺（senses）可以和動物相提並論的研究題目，進而造成以植物行為為主題的科學研究停滯不前。

　　《植物的祕密生命》引發各界爭議之後的三十多年間，科學家在植物學領域的研究有不少新的進展和發現，本書即探討植物學的最新發現並主張植物確實有知覺。書中當然不可能涵蓋當代科學界對於植物的知覺的所有討論，因為這個主題若要完整論述足以寫成一本教科書，而且可能只有最為勤勉的讀者才唸得下去。因此我在每章中分別以一種人類知覺為主，比較這種知覺在人類和植物之間的異同，討論植物如何接收、處理感覺的訊息，以及這種知覺在植物生態層面上的涵義，每章中同時也會包含過去和現在對於特定的植物知覺的觀點。討論的範圍涵蓋視覺、觸覺、聽覺、本體感覺和記憶，不過我雖然在其中一章討論嗅覺，但並未著重與嗅覺密切相關的味覺。

　　我們的生活高度依賴植物：我住的木屋是由緬因州森林砍伐下來的原木建造而成的，起床之後沖泡的咖啡來自巴西栽種的咖啡豆，套上的棉質上衣是用埃及生產的棉花製成，我在紙張上印出報告後開車出門送小孩上學，車子的輪胎是以產於非洲的橡膠為原料，而車子所用的汽油源自數百萬年前死去的蘇鐵。從植物可以萃取出各種化學物質，有的可以製成阿斯匹靈用來減輕發燒症狀，有的可以提煉出治療癌症用的紫杉醇。小麥促成了一個時代的沒落和另一個時代的興起，而不起眼的馬鈴薯竟然引起大規模的人口遷移。直至今日，植物依舊能讓我們刮目相看並啟發我們的靈感：雄偉參天的紅杉是地球上現存最大的獨立有機體，藻類則屬於最小的其中之一，而玫瑰可以讓任何人綻放微笑。

　　既然知道了植物對人類的貢獻，何不花一點時間瞭解科學家對於植物有什麼新發現呢？讓我們一起展開探索之旅，看看植物的內在生活中隱藏了什麼科學原理，就從待在後院消磨時間的植物究竟「看到」什麼開始吧！

第二章　植物聞到了什麼

「據說石塊曾經自行移動，而樹木曾經開口說話。」
－莎士比亞，《馬克白》

無從解釋的現象

　　祖母沒有唸過植物學或農學，甚至沒有唸完高中，但是她知道只要在牛皮紙袋裡放一根熟了的香蕉就能讓還很硬的酪梨變軟。祖母是從她的母親那裡學到這個祕訣，而外曾祖母又是從她自己的母親那裡學來的，如此代代相傳。其實這種做法可以追溯到上古時期，古代社會中流傳著各式各樣催熟水果的方法：古埃及人會切開幾顆無花果讓整堆無花果熟得更快，而古時候的中國人會在儲存梨子的房間裡燒香催熟。

　　二十世紀初，佛羅里達州的農人把柑橘放在棚子下用煤油加熱器加熱催熟，他們相信加熱就能讓水果更快熟成，當然這個結論乍聽之下很合乎邏輯。不過當他們改為開電暖器之後卻發現柑橘這次拒絕合作，你大概可以想見他們驚詫失望的表情。如果真正具有催熟魔力的不是熱，那難道是煤油嗎？

　　事實證明的確是煤油。1924年洛杉磯一名任職美國農業部的科學家法蘭克．戴尼（Frank E. Denny）發表研究結果，指出煤油煙含有微量的乙烯，只要施放純乙烯就可以催熟任何一種水果2。戴尼用來實驗的檸檬對乙烯的反應極為靈敏，每一億個氣體分子中只需要一個乙烯分子就足以催熟檸檬。同樣的道理，中國人燒的香的薰煙裡也含有乙烯。根據這個簡單的科學模型，我們可以說水果「聞到」薰煙中的微量乙烯，將這個味道轉譯為快速成熟的信號。鄰居烤肉時傳來煙味，我們聞到了就會流口水；而空氣中出現乙烯，植物探測到了就會變得軟熟。

　　不過這樣的解釋並沒有回答兩個很重要的問題：第一，植物究竟為什麼對煙裡的乙烯有反應？第二，那麼祖母在袋子裡同時放兩種水果和埃及人切開無花果的祕訣又要怎麼解釋？劍橋大學科學家理查．甘恩（Richard Gane）於1930年代進行的研究為我們提供了部分解答；甘恩分析熟成蘋果四周的空氣，發現含有乙烯3。接續甘恩具開創性的研究結果，康乃爾大學波依斯．湯普森研究所（Boyce Thompson Institute）的實驗團隊在一年之後指出乙烯就是讓所有水果成熟的植物激素，而後續又有多項研究指出包括無花果在內的所有水果都會散發這種有機分子。所以不只薰煙裡含有乙烯，一般的水果本身就會散發乙烯。埃及人將無花果切開的時候，其實是讓乙烯更易於釋放。我們如果把一根熟了的香蕉放進裝著未成熟的梨子的袋子裡，香蕉會釋放乙烯，梨子「聞到」之後就會加速熟成；這兩種水果會互相交換熟成狀況的情報。

　　當然，水果利用乙烯交換熟成信號的能力還沒有演化到讓我們隨時想吃熟梨子就能吃到的程度，然而這種植物激素演化成一種調節器，可以調節植物在面對乾旱或受傷等逆境的反應，即使是苔蘚類這麼細小的植物，從初生到死亡的生命階段中都會自然釋放乙烯。而乙烯對於植物老化又格外重要，因為乙烯主要負責調節葉片老化，也就是控制秋天葉片變黃掉落的過程，此外在果實成熟時也會產生大量的乙烯。蘋果在成熟時釋放的乙烯不僅能夠確保整棵樹上的果實一起成熟，也能促使鄰近的蘋果樹的果實一起成熟，這樣就能釋放出更多的乙烯，結果就是在乙烯籠罩之下的整片蘋果海。從生態學的觀點來看，植物這麼做也能保證順利播種，因為動物會被這些「現摘即食」的桃子和莓果吸引。被大量乙烯催熟的軟熟果實一字排開，很容易就讓動物上門光顧，等到這些食客飽餐完畢做鳥獸散之後就能為植物散播種子了。

第三章 植物感覺到什麼？

維納斯的陷阱

　　維納斯的捕蠅陷阱1（也稱捕蠅草）是在被碰觸後會有所反應的代表性植物，在北卡羅萊納和南卡羅萊納州的酸沼中都可見到它的蹤跡。由於這裡的泥土缺乏植物需要的養分氮和磷，為了在貧瘠的環境中生存，捕蠅草除了從光獲得養分之外還發展出捕捉昆蟲吸取養分的奇異能力，甚至連小動物也能捕捉，於是它們白天像其他綠色植物一樣進行光合作用，到了晚上就變身肉食類植物，利用動物蛋白補充營養。

　　捕蠅草的葉片非常好認：它的葉片以中肋為中心，分成左右兩個裂片，裂片邊緣生有細長凸出形似梳齒的刺毛，這兩個裂片各有一邊像被鉸片連在一起，平時會以某個角度呈V字形打開，裂片內側呈粉紅和紫色，會分泌令很多生物難以抗拒的蜜汁，等到謙遜的蒼蠅、好奇的甲蟲，甚至四處閒逛的小青蛙爬過裂片表面時，兩個裂片會以驚人的力量彈夾合攏，將毫無警覺的獵物夾在中間，而監獄欄杆般的纖毛會互相鎖住讓獵物難以脫身2。這種捕蟲陷阱關上的速度快如閃電，絕不像我們揮打擾人蒼蠅時那麼遲鈍無用，兩個裂片彈起合上的時間不超過十分之一秒。一旦抓到獵物，陷阱內就會開始分泌消化液將可憐的獵物分解吸收。

　　連達爾文也驚嘆於捕蠅草的驚人能力，他和其他幾名科學家首先深入研究捕蠅草及其他食肉植物並發表相關論文，達爾文在其論文中描述捕蠅草是「世界上最神奇的〔植物〕之一」3。從達爾文對於食肉植物產生興趣進而研究的例子可以知道，純粹的好奇心可以為訓練有素的科學家帶來石破天驚的發現。他在1875年出版的論文《食蟲植物》（Insectivorous Plants）的卷首寫著：「1860年的夏天我在薩塞克斯（Sussex）的荒野注意到圓葉毛氈苔（Drosera rotundifolia）的葉片抓到的昆蟲竟然如此之多，這個發現著實令人吃驚。我曾聽說植物會捕捉昆蟲，但也僅止於此。」4達爾文就這樣從對食肉植物幾乎一無所知，到後來成為十九世紀研究捕蠅草在內的食肉植物的首席專家，而他的著作到今天仍然有人引用。

　　我們現在知道捕蠅草可以感覺到獵物的存在，並且藉由感覺判斷爬過陷阱的有機體的體型適不適合捕食。在裂片粉紅色的內側生有幾根黑色粗毛，而黑毛的作用就是啟動機關讓裂片彈起合上，但是如果經過的獵物只接觸到一根黑毛那還不至於觸發陷阱。科學家發現至少要有兩根黑毛在20秒之內接連被碰觸才會有所反應，這可以保證獵物的大小剛好適合捕食，不至於在陷阱關上之後還能掙脫。這些黑毛極度敏感，但是它們也非常挑剔。達爾文在《食蟲植物》一書中如此記述：

　　如果只是水滴或細流由較高處落在細絲般的細毛上，如刃的葉片並不會因此合上⋯⋯無疑地，即使大雨滂沱，這株植物也無動於衷⋯⋯我用一根尖頭細管多次用盡全力朝著細毛吹氣，但是它們不為所動；不管是大力吹氣還是強風吹襲，它們同樣冷漠以對。由此可知，細毛雖然敏感但只對特別的狀況有所反應。5

　　雖然達爾文在後文詳細敘述各種會啟動陷阱的狀況，以及植物如何藉由動物蛋白補充營養，但是他無法解釋植物是用什麼樣的信號機制來區分雨滴和蒼蠅，並且判斷是後者後快速啟動陷阱。他認為葉片一定是從獵物身上聞到某種肉味，於是在葉片上放了各種蛋白質和其他物質進行測試，可惜徒勞無功，因為不管他放什麼都無法觸發陷阱合上。

　　與達爾文同時代的約翰．伯登-桑德森（John Burdon-Sanderson）的研究則有了重大突破，從此揭開捕蠅草陷阱的觸發機制之謎6。內科醫師出身的伯登-桑德森在倫敦大學學院教授實用生理學，他研究過從青蛙到哺乳類等各種動物體內的電脈衝，在和達爾文通信之後就對捕蠅草特別著迷。伯登-桑德森在捕蠅草的裂片上小心翼翼地放了一個電極，他注意到裂片上的兩根細毛受到推擠的時候會產生動作電位，和他研究動物的肌肉收縮時觀察到的現象很相似。他發現電流在觸發之後需要幾秒鐘的時間才會回復休止的狀態，於是他瞭解到當昆蟲輕觸陷阱裡的細毛時，其實是在兩個裂片上引起「去極化」反應。

　　歷數伯登-桑德森一生所做的科學研究，最重大的成就莫過於發現捕蠅草裂片中的兩根細毛受到壓力時會產生電信號並啟動陷阱，而這也是科學界首次有人證明植物的發展受到電活動調節，但是伯登-桑德森只能假設電信號會直接導致裂片合上。一直到了超過一百年之後，阿拉巴馬州奧克伍大學（Oakwood University）的亞歷山大．沃爾科夫（Alexander Volkov）的研究團隊終於證明電刺激本身就是導致裂片合上的信號7。他們以電休克治療的方法測試張開的裂片，發現即使沒有直接接觸裂片的細毛，只要有電流通過就可以讓裂片合上。沃爾科夫和之前其他科學家的實驗結果8也證實捕蠅草記得是不是只有一根細毛被觸動，它會等到另一根細毛也被觸動了才合上裂片。一直等到沃爾科夫最近的這項研究結果公布，我們才得以進一步瞭解捕蠅草如何記憶有幾根細毛被碰觸了的內在機制，這個部分會在第六章進一步探討。在進一步瞭解植物如何記憶之前，我們需要先花一點時間瞭解電信號和葉片的運動之間的關係。

作者：丹尼爾．查莫維茲(Daniel Chamovitz) 譯者：王翎 出版社：麥田 書系：不分類 出版日期：2012-08-30 ISBN：9789861738031 城邦書號：RV1033 規格：膠裝 / 部分色彩 / 224頁 / 14.8cm×21cm